Farbgenetik

Das mit den Farben bei unseren Hunden, das ist irgendwie so ein wenig zu meinem Hobby geworden, aber keinesfalls möchte ich mir in irgendeiner Form etwas anmassen, ich bin nur ein interessierter Laie.

Ich find´s halt faszinierend, dass die blaue Farbe, die uns das Gefieder des Eisvogels zeigt, keineswegs auf Pigmente zurückzuführen ist, sondern auf die Brechung des Lichtes am Gefieder, die es uns so erscheinen lässt - oder dass die Lippizaner schwarz zur Welt kommen und dann weiss werden und wohin die Farbe dann "verschwindet"...?! Ich setze schon voraus, dass sie die Mendel´schen Regeln noch ein wenig im Hinterkopf haben, ansonsten schauen Sie doch bitte im Wörterbuch der Genetik nach >>>, wenn Ihnen hier einige Begriffe "spanisch" vorkommen.

Dass aber doch ein grosses Interesse daran besteht, bestätigen mir die mir immer wieder gestellten Fragen nach braun-weissen und grau-weissen Neufundländern und wie das geht, entsteht und wie man das vermeiden kann.

Nun zuerst einmal eine persönliche Bemerkung: Nach Beendigung der Farbenreinzucht im DNK e. V. (GV 1985) hat es bisher (Jan. 2005) nur einige wenige Hunde gegeben, die grau-weiss bzw. braun-weiss waren (weniger als 10, soweit ich weiss, eine unbedeutende Zahl innerhalb der Population in Deutschland, und jeder von ihnen hat ein Zuhause gefunden). Vermehrt treten jedoch Graue auf, das liegt vor allem an der Verpaarung mit US-Amerikanischen und Canadischen Linien.

In USA ist Grau zulässige Standardfarbe - lt. FCI-Standard nicht. In Canada andererseits lässt man bisher lt. Standard nur schwarz und weiss-schwarz zu, keine Braunen und keine Grauen. Aber gerade in Canada, das lehren uns die Informationen aus der Datenbank, gibt es unzählige Linien, die Grau vererben, und unzählige Hunde, die als grau bzw. grau-weiss ins Canadische Zuchtbuch eingetragen worden sind und werden!

Glücklicherweise sind die meisten der Züchter nicht mehr auf das Ausmerzen von "Fehlfarben" eingestellt! Alle sind Neufundländer und haben dieselbe berühmte Abstammung wie ihre standard-gefärbten Verwandten; und ausserdem: Nach $ 1 des Tierschutzgesetztes darf kein Tier ohne WICHTIGEN Grund getötet werden! Farbe ist keinesfalls ein solcher wichtiger Grund!

Nun, dies könnte ein Hinweis darauf sein, dass diese "Gefahr" gar nicht so gross ist. Ich weiss aber auch aus vielen Unterhaltungen, dass die Züchter selbst schon von sich aus vermeiden, Linien, die das Scheckungsgen tragen, mit Linien, die braun tragen, zu kombinieren.

Die Gene, die für unsere Rasse von Relevanz sind, sind vorwiegend folgende:

B (black)	schwarz
b (brown)	braun, kein schwarzes Pigment am Körper möglich, lediglich die Pupille ist schwarz
C	das Chinchilla-Gen mit seinen Allelen, es wirkt auf die braune Farbe, die lediglich eine Art Oxydation von schwarz ist, diese Genreihe hat mögcherweise Einfluss auf die helleren bzw. dunkleren Braunen
D	volle, satte Farbe ohne Aufhellung (dilution)
d (dilution)	das Aufhellungsgen, aus schwarz wird grau und aus braun wird cremefarben
S (solid)	das Vollausfärbungsgen, es hat nichts mit einer speziellen Farbe zu tun, sondern ist ein Muster, es steuert, wie weit die Pigmente sich auf dem Körper auszubreiten in der Lage sind
sp (piebald-spotting)	(piebald = engl. Elster) auch Plattenscheckung genannt, das vorhandene Pigment kann sich nicht über den ganzen Körper ausbreiten, der Rest bleibt weiss
T (Ticking)	Russ, kleine schwarze Punkte im Weiss
t	kein Russ

Eine Anmerkung zum besseren Verständnis:

Jedes Haar ist eine Art Hülse in die das entsprechende Farbpigment eingelagert wird. Wenn es kein Pigment gibt, das dort eingelagert werden kann, bleibt die Hülse leer, es entsteht weiss. Das Einlagern des Farbpigmentes ist vor allen Dingen beim S-Locus zur Zeit der Geburt nicht abgeschlossen, d. h. dass sich die Farbe auch nach der Geburt noch weiter einlagert, pigmentierte Abzeichen grösser und analog dazu weisse Stellen in pigmentierten Zonen kleiner werden.

Ausserdem gibt es Zonen auf dem Körper eines Hundes, an denen verstärkt Farbe auftritt bzw. an denen sie schwer zurückgedrängt werden kann, das sind vor allem der Kopf, dort insbesondere die Ohren und die Rutenwurzel, so z. B. gibt es keinen weiss-schwarzen Neufundländer mit einen völlig weissen Kopf.

Ferner: Manchmal gibt es Zweifel, ob ein Hund, der sehr viel braunen Anflug im Fell zeigt, sodass er von weitem wie ein brauner wirkt, nun genetisch schwarz oder braun ist. Eine eindeutige Aussage (auch bei grau und creme) trifft immer die Pigmentierung der Nase! Ist die Nase schwarz, dann ist es ein genetisch schwarzer Hund (seine rezessiven Gene können wir nicht erkennen), ist die Nase braun, so ist er bb - kein schwarz am ganzen Körper möglich (! - ausser die Pupille des Auges), ist die Nase grau - was von tiefdunklem Anthrazit bis zu einem relativen Hellgrau variieren kann - auch hier hat möglicherweise die Chinchilla-Serie einen Einfluss - dann ist er genetisch dd, ist sie noch heller, nämlich cremefarben, dann ist der Hund genetisch bbdd)!

Immer wieder tauchen weitere Angaben über weitere Allele im S-Locus auf (nach C. C. Little), die noch ein sⁱ-Gen (für "Irish Spotting") und ein s^w-Gen (für extreme Weissfärbung) annehmen, soweit mir bekannt ist, ist dies allerdings beim Neufundländer nicht der Fall.

Um das zu veranschaulichen:

Das sⁱ gibt es z. B. beim Karelischen Bärenhund, der Hauptunterschied zum s^p ist, dass das Pigment sich von hinten nach vorn ausbreitet (vom Rutenansatz in Richtung Kopf), beim s^p von vorn nach hinten (vom Kopf sich weiter in Richtung Rute ausbreitend), deswegen hat der Karele vorwiegend eine fast völlig schwarze Rute und fast völlig schwarze Hinterläufe, oft jedoch eine weisse Blesse und einen grossen weissen Brustfleck, viel Weiss an den Vorderläufen (Stiefel).

Dies sind Karelische Bärenhunde, sie zei- gen ein typisches sⁱ!




Können Sie ein wenig nachvollziehen, wie sich das sⁱ im Gegensatz zum s^p vom Rutenansatz hin nach vorn ausbreitet?! Immer gibt es einen sog. Mantel und keine zerrissenen Platten, das Muster ist sogar meist ziemlich symmetrisch. Auch wenn es bei den Neufundländern Mantelhunde gibt, unterscheidet sich diese Zeichnung deutlich von den hier abgebildeten und lässt nicht die Vermutung offen, dass es beim Neufundländer überhaupt ein sⁱ gibt.

Ein weiteres Kriterium für die Neufundländer-Mantelhunde ist der dann meist fast völlig schwarze Kopf ohne Blesse. Achten Sie vor allen Dingen auf die fast schwarzen Ruten bei den Karelen, obwohl an der Brust, am Kopf, im Nacken und an den Vorderläufen noch sehr viel Weiss ist.

Wenn man sich die gescheckten Hunde einmal ansieht, so ist keiner wie der andere, irgendwie erscheinen die pigmentierten Stellen immer wieder anders und immer wieder an anderer Stelle, mal grösser, mal kleiner, symmetrisch oder asymmetrisch, Vorhersagen sind fast ausgeschlossen, es gibt Hunde in einem Wurf, die sind extrem wenig pigmentiert, und solche, die sehr viel Pigment zeigen. Der Grund und übrigens auch die Ursache für kleine weisse Abzeichen bei den Vollausgefärbten an Brust, Zehen und Rutenspitze liegt in den Modifikatorgenen. Das sind "kleine" Gene, sie sich ausserdem auf dem S-Locus aufhalten und die grosse Variationsbreite hervorbringen.

Herr Dr. Hansgeorg Pape vom Geophysikalischen Institut Clausthal-Zellerfeld hat eine sehr interessante Ausarbeitung zu diesem Thema geschrieben und herausgefunden, dass die Vererbung bei den schwarzbunten Kühen wie bei den Neufundländern mit Plattenscheckung abzulaufen scheint. Diese wissenschaftliche Arbeit hat er aufgrund des SHSB (Schweizerisches Hunde-Stammbuch) vorgenommen, in dem seit den Anfängen sehr akribisch die einzelnen weissen Abzeichen bei den schwarzen Neufundländern aufgezeichnet worden sind. Sie finden den Artikel und einige mehr oben im Menue "über Farben".

Nun... Die Modifikatorgene steuern also die Ausbreitung der Farbe im S-Locus, je nach dem, ob Plus-Modifikatoren vorhanden sind, d.h. mehr Pigment, oder ob Minus-Modifikatoren vorliegen, d. h. weniger Pigment. Und so entstehen eine Vielzahl von Möglichkeiten, je nach Vorhandensein dieser Modifikatorgene.

Aber was ist denn dieser nun genetisch gesehen?

Nach dem, was wir jetzt schon wissen, ist dieser Neufundländer sicherlich kein Repräsentant für ein sⁱ, da der Kopf ganz schwarz ist. Rein theoretisch könnte es sich sowohl um einen genetisch Vollausgefärbten (SS) mit vielen Minusmodifikatoren als auch um einen s^ps^p mit vielen Plusmodifikatoren handeln. Eine genauere Aussagen kann man hier ggfl. nur nach der Ahnentafel treffen.

Ein weiterer interessanter Hinweis, den Herr Dr. Pape mir gegenüber persönlich gab, bezieht sich auf das Vermeiden einer solchen, dem Standard entgegenstehenden Zeichnung. Er teilte mir mit, dass man bei der Verpaarung von schwarzen (SS oder Ss^p) mit gescheckten Neufundländern (s^ps^p) nur solche s^ps^p-Partner wählen sollte, die möglichst wenig Weiss im Nacken haben. Je weiter sich das Weiss dort meist keilförmig in Richtung zur evtl. Blesse zieht, desto eher ist damit zu rechnen, dass Hunde mit Minusmodifikatoren entstehen. Die züchterische Praxis und Aufzeichnungen darüber könnten das bestätigen. Bitte berichten Sie mir von Ihren Erfahrungen!

Doch nun zurück zu den weiss-grauen, weiss-braunen und weiss-cremefarbigen:

Wenn grautragende Linien mit braun- und das Scheckungsgen tragenden kombiniert werden, auch wenn dies viele Generationen her ist, können diese Farbvarianten auftreten, denn alle drei, um die es hier geht, vererben sich dem entsprechenden dominanten Gen auf ihrem Genort gegenüber vollständig rezessiv. Und wenn wir versuchen würden nur einen winzig kleinen Hinweis auf das Vorhandensein dieser rezessiven Allele phänotypisch am Körper der Hunde zu suchen, wir würden nichts finden. Bisher haben Untersuchungen am Augenhintergrund von rezessiv braunen zu keinerlei Ergebnis geführt... Allerdings wurde mir nun von Frau Dr. Laukner, die sich auch intensiv mit der Vererbung der Fellfarbe beim Hund beschäftigt hat, mitgeteilt, dass man nunmehr in den USA in der Lage ist, beim American Cocker Spaniel über eine Genanalyse ermitteln kann, ob ein Hund Braunträger ist oder nicht! Ob dies hier in Deutschland möglich ist, weiss ich zur Zeit nicht.

Also ein phäno- und genotypisch völlig schwarzer Neufundländer, vollausgefärbt, hat den Gencode (wir lassen erst einmal die restlichen, oben erwähnten Gene ausser Acht):

BBSS	Er ist schwarz ohne braun zu tragen und ist vollausgefärbt.

Nun stellen wir uns vor, er habe auf den beiden Genorten jeweils das uns interessierende rezessive Allel, er sähe also folgendermassen aus:

BbSp	Dieser Hund ist phänotypisch ebenso schwarz wie der vorher genannte, trägt jedoch braun und das Scheckungsgen.

Wird dieser nun mit einem gleichartigen verpaart, der denselben Gencode hat, dann könnten unter den Welpen folgende Möglichkeiten auftreten:

BBSS	schwarz und vollausgefärbt, trägt weder ein rezessives braun noch ein rezessives Scheckungsgen
BbSS	schwarz und vollausgefärbt, braun rezessiv
BBSsp	schwarz, Scheckung rezessiv
BbSsp	schwarz, braun rezessiv, Scheckung rezessiv
BBspsp	weiss-schwarz gescheckt, in Bezug auf braun homozygot
Bbspsp	weiss-schwarz gescheckt, rezessiv braun
bbSS	braun, vollausgefärbt
bbSp	braun, Scheckung rezessiv
bbspsp	weiss-braun gescheckt

Was ist aber nun, wenn wir die Dilution-Serie dazunehmen. Würde unser "Versuchshund" alle drei relevanten rezessiven Gene auf den entsprechenden Genorten tragen, die in einer eventuellen Verpaarung braun, Farbverdünnung oder Scheckung hervorbringen könnten, so wäre er phänotypisch immer noch schwarz:

BbDdSsp

Er ist schwarz, rezessiv braun, rezessiv mit Aufhellungsgen, rezessiv gescheckt.

Trifft dieser Letztgenannte nun auf einen entsprechend gleichen Partner, so sind alle Varianten möglich, die diese Gene nach einem einfachen Multiplikationsprinzip zulassen - ein Gen stammt vom Vater und eines von der Mutter (immer unter Beachtung der Tatsache, dass es eine genügend grosse Menge von Nachkommen gibt, und da selbst Würfe von 12-14 Welpen bei den Neufundländern in Bezug auf Wahrscheinlichkeit ein viel zu kleiner Faktor sind, bleibt es dem Zufall überlassen, was wirklich und in welcher Menge dabei heraus kommt). In diesem angenommenen Fall gibt es folgende Möglichkeiten, das sieht ziemlich kompliziert aus, ist es aber bei genauerem Hinsehen eigentlich gar nicht:

BBDDSS	schwarz, ohne rezessiven Aufheller oder Scheckung
BbDDSS	schwarz, braun rezessiv
BBDdSS	schwarz, Aufhellung rezessiv
BBDDSsp	schwarz, Scheckung rezessiv
BbDdSS	schwarz, braun und Aufheller rezessiv
BbDDSsp	schwarz, braun und Scheckung rezessiv
BBDdSsp	schwarz, Aufheller und Scheckung rezessiv
BbDdSsp	schwarz, braun, Aufheller und Scheckung rezessiv
bbDDSS	braun, ohne Aufheller ohne Scheckung rezessiv
bbDdSS	braun, Aufheller rezessiv
bbDDSsp	braun, Scheckung rezessiv
bbDdSsp	braun, Aufheller und Scheckung rezessiv
BBddSS	grau, ohne rezessives Braun und ohne Scheckung
BbddSS	grau, braun rezessiv
BBddSsp	grau, Scheckung rezessiv
BbddSsp	grau, braun und Scheckung rezessiv
BBDDspsp	weiss-schwarz gescheckt ohne weitere rezessive Gene
BbDDspsp	weiss-schwarz, braun rezessiv
BBDdspsp	weiss-schwarz, Aufheller rezessiv
BbDdspsp	weiss-schwarz, braun und Aufheller rezessiv
bbddSS	creme, das dd macht aus dem Braun ein creme, ohne Scheckung rezessiv
bbddSsp	creme, Scheckung rezessiv
BBddspsp	grau-weiss gescheckt
Bbddspsp	grau-weiss, braun rezessiv
bbDDspsp	braun-weiss gescheckt
bbDdspsp	braun-weiss, Aufheller rezessiv
bbddspsp	creme-weiss gescheckt

Einige Anmerkungen zu den Grauen: Bei den Doggen führt ein dd auf diesem Locus gelegentlich zu Blindheit und Taubheit. Als dieses bekannt wurde, hat der NCA (Newfoundland Club of America) eine wissenschaftliche Untersuchung angestrengt, um herauszufinden, ob dies beim Neufundländer zu ähnlichen Defekten führt. Das ist nicht der Fall! Lediglich kann in vereinzelten Fällen Haarlosigkeit an den Ohren auftreten, siehe mein Buch, 2. Auflage.

Es gibt Graue, die einen sehr hellen Grauton zeigen bis hin zu Dunkel-Anthrazitfarbenen, die man bei flüchtigem Blick im erstem Moment gar nicht für Graue halten könnte. Selbst in den USA, wo diese Farbe zugelassene Standardfarbe ist, gibt es kaum einen Züchter, der sich speziell der grauen Farbe widmet, wie es natürlich andererseits besondere Braun- bzw. weiss-schwarz-Liebhaber überall auf der Welt gibt. Diese Farbe wird auch dort als eine Art "Nebenprodukt" angesehen und meist in der Klasse "all other than black" gezeigt, obwohl ich schon einige wirklich überaus vorzügliche Graue gesehen habe!
Der rezessive Farbaufheller (der aus schwarz grau und aus braun cremefarben macht) hat ebenso wie die Oxydationsfarbe Braun Einfluss auf die Augenfarbe. Die Dunkelgrau-Anthrazitfarbenen haben meist eine ziemlich genau zur Fellfarbe passende anthrazit-graue Augenfarbe, was sehr ansprechend wirkt, bei den helleren ist aber auch ein extremes bis zum stechenden Gelb (dieser "Adlerblick" stört erheblich) oder Grün bis hin zum Bläulich-Grün möglich, was andererseits wieder gut zu akzeptieren ist. "The sweet expression" des Neufundländer-Kopfes (es gibt keinen besseren Ausdruck dafür, deutsch: der freundliche Ausdruck) darf nicht gestört werden!

Nun fragen Sie sich vielleicht, ob so ein creme-weiss Gescheckter überhaupt wahrscheinlich ist?!

Wenn man Linien kombiniert, die das rezessive braune, das rezessive Verdünnungs- und das rezessive Scheckungsgen tragen, dann wäre dies natürlich theoretisch möglich, aber aufgrund der vorgenannten vielen weiteren anderen Varianten doch nur eine von vielen. Aber natürlich muss man daran denken, dass man vor allem von ausländischen Linien nicht immer alle Informationen auch aus früheren Generationen hat oder bekommen kann. Rezessive Gene können sich unsichtbar über viele Generationen weitervererben, bis dann eventuell einmal eine entsprechende Verpaarung vorgenommen wird, die alles zu Tage treten lässt...

Nun aber haben wir ja nur die "gängisten" Farben betrachtet. Immer wieder jedoch gibt es noch "Ausnahmefälle", wie am Anfang der Seite zu sehen ist. Unbestreitbar gibt es beim Neufundländer gelegentlich black (brown) & tan und brindle (gestromt).

Beide Hunde sind black & tan.

Das Typische für black & tan sind die tan-points, die leider auf den beiden Bildern nicht zu sehen sind. Es handelt sich hierbei um zwei andersfarbige Punkte jeweils über den Augen. In der Regel sind diese Punkte agutifarben (wildfarben, wie die Pfoten bzw. Läufe der Hunde hier gezeichnet sind). Manchmal treten diese Punkte über den Augen auch bei gescheckten Hunden (dann weiss) auf und verraten eindeutig einen tan-point-Träger. In diesen seltenen Fällen ist das Scheckungsgen nicht in der Lage, die tan-points vollständig zu dominieren.







...und dieser ist brown & tan...






Dieser Hund ist brindle (gestromt), es ist ziemlich schwierig, dies vom Foto her zu erkennen, um ihn nicht eventuell mit einem brown & tan zu verwechseln (siehe Vergleich vorheriges Bild). Es ist übrigens ein Hund aus Deutscher Zucht! Das Brindle stammt von einem ganz anderen Genlocus, nämlich von dem sog. Ausdehnungslocus, der E-Serie mit seinen Allelen. Bei diesem rezessiven Allel e^br muss man sich jedes Haar gebändert vorstellen, die "Haar-Hülse" wird mit unterschiedlichem Pigment gefüllt, wie wenn man einen mehrschichtigen Cocktail zaubert, bei dem sich die einzelnen Lagen nicht vermischen. Bei den kurzhaarigen Rassen ist diese Stromung sehr deutlich als gesamtes Muster am Körper sichtbar, was bei den Langhaarrassen nur am einzelnen Haar festgestellt werden kann, um dieses Muster korrekt einzuordnen.

So, nun aber für diejenigen, die sich bis hierher "vorgequält" haben, die komplette Genreihe mit Allelen (nach C. C. Little und Dr. H. Pape):

Agutiserie (Agutiserie1)	A	aw	ay
Schwarz-Braun-Serie (black-brown)	B	b
Chinchilla-Serie	C	cch	cb	cd	c
Verdünnungsserie (dilution)	D	d
Ausdehnungsserie (extension)	E	ebr	em	e
Zweifarbigkeitsserie (Agutiserie2)	G	gs	gt	g
Ergrauungsserie (grey)	G	g
Merleserie (merle)	M	m
Scheckungsserie (solid)	S	si	sp	(sw)
Russ (Ticking)	T	t

Alle diese Gene sind ursprünglich von Clarence C. Little vor fast 100 Jahren ermittelt worden (1910). Das wissenschaftliche Interesse an der Überprüfung dieser doch fast 100 Jahre alten Feststellungen ist in den letzten Jahren ausserordentlich gering, so gibt es ausser Herrn Dr. Pape kaum noch jemanden, der sich überhaupt mit dieser Thematik beschäftigt, das wissenschaftliche Interesse bezieht sich momentan vor allem auf die molekularbiologischen Zusammenhänge.

So können wir "nur von dem leben" was es bisher gibt. Die Loci B, D und S (das s^w wird in seiner Existenz nachvollziehbar von Herrn Dr. H. Pape angezweifelt) kennen wir ja nun schon... Das Merlegen M (auch Grautiger oder Harlequin genannt) hat, soweit mit bekannt ist, für den Neufundländer keine Relevanz, weil es noch nicht aufgetreten ist (man möge mich eines Besseren belehren), es bezeichnet eine Art "Schimmelfärbung", die auch einer Scheckung zu ähneln scheint, der Hauptunterschied ist jedoch, dass die Flecken nicht klar abgegrenzt, sondern in ihren Konturen "zerrissen" sind. Das Merlegen ist, obwohl es ein in manchen Augen sehr aussergewöhnliches Äusseres zu produzieren scheint, wenn es doppelt auftritt (MM), ein schwerer Defektfaktor und führt zu Beeinträchtigungen der Sinnesorgane (Blind- und/oder Taubheit). - Die Verpaarung von Mm x Mm, die die 25-%-ige Wahrscheinlichkeit von MM-Tieren beinhaltet, fällt in Deutschland unter die sog. Qualzuchten. Das Merlegen ist also ein dominantes Gen und somit züchterisch recht einfach zu kontrollieren!

Nebenbei: Einen sehr interessanten "Auszug aus dem Gutachten zur Auslegung des § 11b Tierschutzgesetz" vom Jan. 2000 sollte Sie als Züchter nicht nur in Bezug auf das Merlegen interessieren... (zum Auszug des Gutachtens >>>).

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