Neufundländer newfoundlanddog Neufi Newf Datenbank database Neufundländer.org Neufundländer.biz Neufundlaender Das Neufundländer-Buch

Aus dem Institut für Tierzucht
der tierärztlichen Fakultät
der Ludwig-Maximilians-Universität München
Lehrstuhl für Tierzucht und Allgemeine Landwirtschaftslehre: Univ.-Prof. Dr. Dr. habil. M. Förster

Arbeit angefertigt unter Leitung von
Prof. Dr. Dr. habil. Graf

Die Fellfarbe beim Hund:

Literaturstudie und Zuchtbuchauswertungen

Inaugural-Dissertation
zur Erlangung der tiermedizinischen Doktorwürde
der Tierärztlichen Fakultät
der Ludwig-Maximilians-Universität München

von
Anna Laukner
aus
Stuttgart

München 1997

Gedruckt mit Genehmigung der tierärztlichen Fakultät der

Ludwig-Maximilians-Universität München

Dekan: Univ.-Prof. Dr. A. Stolle
Referent: Prof. Dr. F. Graf
Korreferent: Univ.-Prof. Dr. W. Klee

Tag der Promotion: 21. Februar 1997

Meinen Eltern in Liebe und Dankbarkeit

1. Einleitung

Der Haushund (Canis lupus familiaris) gehört zu den ersten domestizierten Haustieren. Im Vergleich mit weiteren „klassischen“ Haussäugetieren wie Schaf, Ziege, Rind, Pferd und Schwein fällt der Hund durch eine bemerkenswerte Plastizität auf, die sich in mannigfaltigen Kopf-, Ohr-, Ruten- und Körperformen sowie Farbschlägen, Haararten Größenvarianten und Verhaltensmerkmalen äußert. Auch der Einsatzbereich des Hundes ist äußerst vielfältig; Hunde wurden und werden als Fleischlieferanten, Wächter, Hirtenhunde, Zugtiere, Abfallbeseitiger und Jagdgehilfen eingesetzt, um nur einige Verwendungszwecke zu nennen (HERRE u. RÖHRS, 1990).
Während die Fellfarbe bei manchen Haussäugetieren oft das einzige Zuordnungskriterium zu einer Rasse darstellt (Rind: Schwarzbunte – Rotbunte; Schaf: Weißköpfiges Fleischschaf – Schwarzbraunwolliges Fleischschaf; Pferd: Quarter Horse – Paint; etc.), ist die Bedeutung der Fellfarbe beim Hund vielschichtiger; bei den verschiedenen Rassen wird ihr Wert höchst unterschiedlich eingestuft.
Neben Hunderassen, bei denen die Fellfarbe und –zeichnung rassebestimmend ist (Dalmatiner, Rottweiler, Berner Sennenhund etc.), gibt es weitere Rassen, deren Fellfarbe eine eher untergeordnete oder sogar gar keine Rolle spielt.
Die Vielfalt sowohl an Rassen als auch an Farben sowie der breitgefächerte Einsatzbereich bedingen eine oft uneinheitliche und verwirrende Bezeichnung der Farbschläge.
Ziel dieser Arbeit soll es sein, diese Vielfalt durch Literatursichtung unter Berücksichtigung der Chronologie zu strukturieren, sowohl allgemein als auch für acht ausgewählte Hunderassen.
Schließlich soll untersucht werden, ob sich die Farbverteilung innerhalb einer Rassepopulation über mehrere Jahrzehnte und in Abhängigkeit vom Verwendungszweck verändert. Als geeignete Rasse wurde hier der Cocker Spaniel ausgewählt.

2. Die Bedeutung der Fellfarbe

2.1 F.C.I.-Einteilung

Die Fédération Cynologique Internationale (F.C.I.) teilt die derzeit weit über 300 anerkannten Hunderassen in 10 Gruppen mit wiederum 38 Sektionen ein. Unterschieden werden:

GRUPPE 1: Hütehunde

Treibhunde

GRUPPE 2: Pinscher und Schnauzer

Molosser

Schweizer Sennenhunde

GRUPPE 3: Terrier

- hochläufige Terrier

- niederläufige Terrier

- bullartige Terrier

- Gesellschaftshunde

GRUPPE 4: Dachshunde

GRUPPE 5: Spitze und Hunde vom Urtyp

- Nordische Schlittenhunde

- Nordische Jagdhunde

- Nordische Wach- und Hütehunde

- Europäische Spitze

- Asiatische Spitze und verwandte Rassen

- Urtyp

- Urtyp zur jagdlichen Verwendung

GRUPPE 6: Laufhunde

Schweißhunde

GRUPPE 7: Vorstehhunde

- Kontinentale Vorstehhunde

- Britische und Irische Vorstehhunde

GRUPPE 8: Apportierhunde

Stöberhunde

Wasserhunde

GRUPPE 9: Gesellschafts- und Begleithunde

- Bichons und verwandte Rassen

- Pudel

- kleine belgische Hunde

- haarlose Hunde

- Tibetische Hunde

- Chihuahua

- Dalmatiner

- Englische Gesellschaftsspaniels

- Japanische Spaniels und Pekinese

- Kontinentale Zwergspaniels

- Kromfohrländer

- kleine doggenartige Hunde

GRUPPE 10: Windhunde

- langhaarige oder befranste Windhunde

- rauhaarige Windhunde

- kurzhaarige Windhunde

Für die meisten dieser Rassen sieht der jeweilige Standard bestimmte Farben bzw. Farbmuster vor, andere als diese Farben gelten als „Fehlfarben“ und sind von der Zuchtverwendung im Regelfall ausgeschlossen. Nur für eine sehr geringe Anzahl von Rassen (Whippet, Afghane, Sibirischer Husky, Chihuahua) gibt es keine Farbbeschränkungen. Bei den meisten anderen Rassen wiederum teilt der Standard in unerwünschte und weniger erwünschte Farbschläge ein, oder er nimmt gewisse Farben ausdrücklich aus. Hierbei gibt es nahezu alle denkbaren Einschränkungen; von nur ein (Rottweiler) oder zwei (Dobermann) anerkannten Farben bis zu einem einzigen unerwünschten Farbschlag (Tibet Terrier).

2.2 Farbspezifische Rassebezeichnungen

Die Rassenamen rekrutieren sich aus recht unterschiedlichen Bereichen. Neben verwendungsbezogenen Bezeichnungen (Terrier, Pointer, Setter, Schäferhund etc.) gibt es ortsbezogene Bezeichnungen (Leonberger, Rottweiler, Kromfohrländer etc.). Ausserdem gibt es Hinweise auf Personen oder Personenkreise (Dobermann, Lapphund etc.) sowie auf körperliche Merkmale (Schopfhund, Nackthund, Schnauzer etc.). Weiterhin finden sich Hinweise auf das zu jagende Wild bei vielen Jagdhunderassen (Cocker Spaniel, Wachtelhund, Elchhund, Dachshund, Otterhund etc.) sowie Mischbezeichnungen aus den genannten Bereichen (Österreichischer Kurzhaarpinscher, Bayrischer Gebirgsschweißhund, Drahthaar Foxterrier etc.).
Anspruch auf Vorständigkeit kann mit dieser kurzen Zusammenstellung nicht erhoben werden, es soll lediglich die Vielfalt verdeutlicht werden, die sich beim Hund in fast allen Bereichen äußert.
Eine weitere Gruppe, die im Rahmen dieser Arbeit speziell interessiert, erhielt ihren Namen aufgrund ihrer Farbgebung.
Bekanntere Vertreter sind der West Highland White Terrier und der Golden Retriever. Seltenere Rassen dieser Gruppe sind Soft Coated Wheaten Terrier, Schwarzer Russischer Terrier, Kerry Blue Terrier, Brandlbracke, Porcelaine, Karabash, Black and Tan Coonhound, Epagneul Bleu de Picardie, Rot-weißer Irischer Setter sowie verschiedene Fauve de Bretagnes und Bleu de Gascognes.

2.3 Zuchthistorische Bedeutung

Die unerwünschten Farben stammen zumeist aus den Anfängen der Rassegeschichte, sie sind in den meisten Fällen untrennbar mit der Entstehung einer bestimmten Rasse verbunden. Auch im Laufe der Rassegeschichte durchgeführte „legale“ oder „illegale“ Einkreuzungen werden für die sogenannten Fehlfarben verantwortlich gemacht. Ein Beispiel hierfür sind die lemonfarbigen Dalmatiner. >>>Dalmatiner, lemon und schwarz
Hierbei handelt es sich um Dalmatiner, bei welchen die typische Tüpfelung, auch Pardelung genannt, nicht die erwünschte schwarze oder leberfarbene, sondern eine gelbliche Färbung aufweist. Dies wird auf die Einkreuzung von Pointern zurückgeführt, bei denen diese Farbe typischerweise auftritt (FRANKLING, 1975). Ein weiteres Beispiel ist der Dobermann, bei dem seit einer kürzlich erfolgten Standardänderung zwei Fehlfarben vorkommen: Blau mit Brand und Isabell mit Brand. >>>Dobermann Blau mit Abzeichen
Auch diese beiden Farbschläge lassen sich historisch auf Einkreuzungen verschiedener anderer Rassen, bei denen die Farben Blau bzw. Isabell vorkommen, wie Greyhound und Weimaraner, zurückführen (RICHARDSON, 1990).
Bei den angeführten Beispielen handelt es sich jeweils um rezessive Erbanlagen, auf die im Kapitel 5 näher eingegangen wird. Aus diesem Grunde ist es sehr schwierig, wenn nicht gar in der Zuchtpraxis unmöglich, diese vollkommen aus dem Genpool der jeweiligen Rasse zu verbannen. Selbst wenn, wie dies geschieht, die homozygoten Merkmalsträger von der Zucht ausgeschlossen werden, wird es immer unerkannte heterozygote Anlagenträgergeben, die, bei entsprechender Anpaarung an einen weiteren Anlagenträger, Welpen mit dem unerwünschten Phänotyp bringen können (ENGLERT, 1936; ROBINSON, 1990).
Da in den meisten Fällen die „Urheber“ der unerwünschten Farben zuchthistorisch bekannt sind (s. a. die folgenden Kapitel zu den einzelnen Rassen), sind in der Vergangenheit schon des öfteren Farben, die lange Zeit als unerwünscht galten, nachträglich anerkannt worden. Dies geschah z. B. beim Barsoi, bei dem schwarze und schwarzweiße Tiere mit oder ohne Brand nicht erwünscht waren, da diese Farben auf Einkreuzungen von Krimser Windhunden (Schwarz mit Brand) und Greyhounds (Schwarz) zurückgeführt wurde (BOLDAREFF, 1931/32). 1969 wurden diese Farbschläge jedoch als gleichwertig in den Standard aufgenommen, da der Barsoi sie über seine Verwandtschaft mit den orientalischen Windhunden im Erbgut führt.
Bei der Französischen Bulldogge wurde in der jüngsten Vergangenheit eine Farbe, die lange Zeit als Fehlfarbe geführt wurde, anerkannt: das sogenannte Fauve, das Falb in allen Abstufungen entspricht. >>>Franz. Bulldogge fawn-weiß gescheckt
Diese Farbe, die ebenfalls schon seit den Anfängen der Zuchtgeschichte bei dieser Rasse auftritt, kommt nicht nur bei einem engen Verwandten, der Englischen Bulldogge, sondern auch bei nahezu allen anderen doggenartigen großen und kleinen Hunden vor, wie Boxer, Mastiff, Bullmastiff, Deutsche Dogge, Mops etc., ist für diese Rassegruppe also typisch.
Auch beim Appenzeller Sennenhund, der im ersten offiziellen Standard nur in Schwarz mit roten und weißen Abzeichen zugelassen ist, wurde in den 80er Jahren der havannabraune Farbschlag anerkannt. Der ehemals reine Gebrauchshund, der hauptsächlich als Treibhund eingesetzt wurde, trat vor der planmäßigen, organisierten Zucht in verschiedenen Farbschlägen auf. Da zu jener Zeit die Leistungsfähigkeit das ausschlaggebende Selektionsmerkmal war, erhielten sich diese Farbschläge auch phänotypisch. Erst nach Aufstellung des Standards rückten Kriterien wie die Fellfarbe in den Vordergrund. Bestimmte Farbschläge, wie eben Havannabraun mit Abzeichen, tauchten von Zeit zu Zeit, da rezessiv, in Würfen auf, wurden aber, bis zur offiziellen Anerkennung, nicht zur Zucht zugelassen (RÄBER, 1993).
Es kommt ebenfalls vor, dass sich zwei Rassen in ihrer Zuchtgeschichte gegenseitig beeinflusst haben, wie der Mastiff und der Bernhardiner. Hier soll der Mastiff die Stromung in den Bernhardiner gebracht haben, Bernhardinereinkreuzungen wiederum die rote Farbe in den Mastiff (MORSIANI, 1995). Laut Standard ist gestromtes Rotbraun auch heute noch beim Bernhardiner zulässig, nach Informationen der Rasseclubs spielt es allerdings im heutigen Zuchtgeschehen keine Rolle mehr.
Die Deutsche Dogge, die u. a. auf Kreuzungen von Bullenbeissern mit irländischen Windhunden zurückgeht (NOUC, 1990), erhielt von letzteren vermutlich die blaue Farbe; der Mastino Napoletano, der bis in die 20er Jahre dieses Jahrhunderts nicht in der blauen Varietät existierte, kommt heute, wie von WEISSE (1986) angenommen wird, durch Einkreuzungen der Deutschen Dogge zu 95 % im blauen Farbschlag vor.
Bei den drei letztgenannten Beispielen wurde den bekannten Tatsachen Rechnunggetragen und der jeweilige Farbschlag anerkannt.

Die Argumente, die von Gegnern bestimmter Farbschläge bei einzelnen Rassen ins Feld geführt werden, sind unterschiedlich.
Schon früh wurde die angebliche Kopplung bestimmter Fellfarben mit weiteren phänotypischen Merkmalen, die im jeweiligen Fall als nachteilig angesehen wurden, angeführt. So beobachtet MÜLLER (1935/36) beispielsweise, dass schwarze und schwarzloh gefärbte Barsois häufig Typabweichungen aufweisen. Eine Reihe weiterer Argumente wird im Folgenden angeführt.

2.4 Bedeutung des Einsatzgebietes

HÖLZEL (1986) zitiert die Meinung eines Autors aus dem Jahr 1833, dass viele Jäger der Farbe des Jagdhundes einen Einfluß auf die körperlichen und geistigen Eigenschaften desselben zuschreiben.
Auch die schlechtere Gebrauchsfähigkeit bestimmter Farben wurde und wird ins Feld geführt, so einerseits die schlechtere Ausdauer schwarzer kurzhaariger Hunde in der Hitze, andererseits die zu gute Sichtbarkeit des weißen Hühnerhundes für das bejagte Wild. 1894 berichtet BECKMANN, dass die weiße Fellfarbe beim Dachshund verpönt sei, da sie der Erdarbeit nicht entspreche.
HABERZETTL (1986a) gibt an, dass hellere Farben gegenüber Schwarz im Praxiseinsatz von Diensthunden den Vorteil bieten, dass hellere Hunde bei starker Sonneneinstrahlung und gleichzeitig hohen Temperaturen körperlich deutlich leistungsfähiger seien als schwarze Hunde. Diese Tatsache spiele in tropischen und subtropischen Gebieten eine noch größere Rolle bei der Wahl der Rasse und der Farbe, da schwarze Hunde hier sehr leicht versagen. Aber auch in unseren Breiten (Hochsommer) seien hellere Hunde im Vorteil; nicht aus Zufall seien die altdeutschen Herdengebrauchshunde meist sehr hell gefärbt. Auch die Hirtenhundrassen des Auslands seien überwiegend hell bis weiß (Kuvacz, Tatrahund, Pastore-Maremmano-Abruzzese, Pyrenäenberghund, Akbash, Slovensky Cuvac).
VON STEPHANITZ entkräftete bereits 1923 teilweise das Argument der besseren Leistungsfähigkeit hellerer Hund eim Hinblick auf die Sonneneinstrahlung. Er führte an, dass Weiß in der freien Natur nur als Schneeschutzfärbung oder als Entartungserscheinung vorkomme. Die dem Sonnenlicht am meisten ausgesetzten Steppentiere seien fast ausschließlich gelbgrau bis graubraun, wobei die dem Licht zugewendeten Teile die dunkelsten Töne zeigen. Hieraus schließ er, dass die Wildfarbe für Gebrauchshunde, namentlich Herdengebrauchshunde, die am besten geeignete sei. Er argumentiert weiterhin, dass der Herdenhund nicht lange ruhig auf einem Fleck stehe, sondern im Dienst in dauernder Bewegung sei, sich somit also durch die Luftbewegung abkühle. Zur Einnahme seines Ruheplatzes suche er sich ohnehin einen Schattenplatz. Rein schwarzes Fell hingegen verurteilt auch er als gefährdet durch Sonneneinstrahlung. Der Auto geht sogar noch weiter und spricht von Pigmentverblassung als eindringlichem Hinweis auf Nachlassen der inneren Gefügefestigkeit und Weichheit, auch seelischer, sowie auf Mangel an Widerstandskraft, auch gegen Krankheiten.
Bereits 1931 wurde ein eventueller Zusammenhang von Pigmentmangel als Ausdruck geringer physischer und psychischer Leistungsfähigkeit von NACHTSHEIM verneint, doch hält sich, namentlich unter Züchtern Deutscher Schäferhunde, dieser Glaube bis heute, auch die längere Zeit aus der Mode gekommene Wildfarbe ist wieder auf dem Vormarsch (SPLIESS, 1983).
Die bereits erwähnte Bevorzugung der weißen Farbe bei den großen Herdenschutzhunden, die zumeist aus dem europäischen Ausland, aber auch aus Asien stammen, wird von weiteren Autoren bestätigt und noch weiter begründet.
Die Aufgabe dieser Hunde besteht vorrangig im Bewachen und Verteidigen der Herde (und auch der Hirten) gegen zwei- und vierbeinige Praedatoren. Der weiße Hund hebt sich einerseits von den dunkler gefärbten Gegnern Wolf und Bär ab und ist somit für den Hirten, auch bei Nacht, gut identifizierbar (FINGER, 1988; SARKANY u. OCSAG, 1978). Andererseits fügt er sich optisch gut in die Herde und erhöht somit die Akzeptanz durch die Herdentiere, zumeist Schafe.
Eine weitere Theorie wird von SIMS u. DAWYDIAK (1990) vertreten. Der Wahrheitsgehalt dieser Theorie ist zwar nicht wissenschaftlich belegt, sie soll aber aus Gründen der Vollständigkeit dennoch Erwähnung finden. Sie besagt, dass die Hunde nach der Fellfarbe der zu schützenden Tiere ausgewählt würden. Der jeweilige Zugang zu Wasser und Färbemittel könnte die erwünschte Fellfarbe der – in den meisten Fällen – Schafe wiederum bestimmt haben. Aus diesem Grunde hätten Tibet Mastiffs, die gemeinhin eine Farbpalette von Schwarz über Blau bis hin zu Rot aufweisen, dieselbe Färbung wie die Yaks und Ziegen, die sie normalerweise bewachten. In der Osttürkei und in Syrien ist das Wasser rar und das Klima sehr trocken. Schafe aus dieser Region sind hauptsächlich schwarz und braun. Die dortigen Herdenschutzhunde sind meist falb mit schwarzen Masken. In der Westtürkei und in Europa hingegen, wo kein Wassermangel herrscht, stellt das Wollefärben kein Problem dar. Aus diesem Grund werde dort weiße Wolle bevorzugt, damit sie in beliebige Töne eingefärbt werden könne. Die Westtürkei ist die Heimat der weißen Akbash, und die meisten Europäischen Herdenschutzhunde sind ebenfalls weiß.
Auch bei den Jagdhunden, namentlich den Deutschen Vorstehhunden, werden bestimmte Farben und Zeichnungen gegenüber anderen bevorzugt. Bekannt sind einfarbige, gescheckte und geschimmelte Hunde der Grundfarben Schwarz oder Leberfarben. Brandzeichnungen kommen ebenfalls vor. (Die Grundfarbe Weiß, die im Standard genannt wird, existiert strenggenommen nicht, da Weiß in diesem Fall durch unpigmentierte Fellbezirke zustande kommt).
Bereits BECKMANN (1894) schreibt über den Vorzug, aus den bestehenden Farben je nach Bedarf entweder im Wald kaum sichtbare mit einfarbig braunem Fell oder im Feld weithin sichtbare mit geschecktem Fell zu züchten.
Sogar in der Zuchtordnung des Deutschen Kurzhaar-Verbandes wird unter der Beschreibung der Farbe auf das für den praktischen Gebrauch so wertvolle, unauffällige Äußere hingewiesen.
HÖLZEL (1986) zitiert den Verein Deutsch Langhaar zu der Frage nach der Bevorzugung der leberbraunen Farbe, die – außer bei den meisten Deutschen Vorstehhunden – auch bei vielen anderen Jagdhunderassen eine bereits traditionelle Beliebtheit genießt: „Die Bevorzugung des einfarbigen Braun datiert schon aus früherer Zeit und beruht auf der Wahrnehmung, dass alles Wassergeflügel – namentlich die Wildenten – wenn sie auf einer Wasserfläche schwimmend einen braunen oder rotbraunen Hund am Ufer erblicken, sofort demselben sich zu nähern und fortwährend im Auge zu behalten suchen. Die einzige Erklärung für diese auffällige Erscheinung kann nur darin gefunden werden, dass die Enten den braunen Hund für eine Fuchs, Otter oder anderes Raubthier halten, denn von einem weißgefleckten Hund nehmen sie sehr viel weniger Notiz. Die alten Federschützen ließen daher, sobald sie Wassergeflügel auf einem Gewässer erblickten, ihren Hund sich niederlegen, suchten sich dann unbemerkt dem Ufer zu nähern und ließen nun den Hund auf ein gegebenes Zeichen am Ufer hin und her revieren, bis die Enten sich auf Schußweite dem Versteck des Schützen genähert hatten...“.
Der Bullmastiff, eine im 19. Jahrhundert in England aus der Kreuzung von Mastiff und Bulldoggen entstandene Rasse, die hauptsächlich als Diensthund der Jagdaufseher zum Schutz vor Wilddieben eingesetzt wurde, kommt, wie die meisten doggenartigen Hunde, in falb und gestromt, jeweils mit dunkler Maske, vor. Aus der Rassegeschichte ist bekannt, dass anfangs die gestromte Musterung bevorzugt wurde, da sie für die nächtliche Arbeit an der Seite des Wildhüters die optimale Deckung bot. Bereits ab den 30er Jahren dieses Jahrhunderts, als der Hund weniger in seinem ursprünglichen Aufgabengebiet und mehr als Familienhund eingesetzt wurde, wurde der falbe bis rote Farbschlag als der attraktivere bevorzugt (FLEIG u. SIEBOLD, 1990).
Bereits anhand dieser wenigen Beispiele wird ersichtlich, dass der Einsatzbereich eines Hundes sich eklatant auf die Bevorzugung und Auswahl bestimmter Farbschläge auswirken kann. Selbst nahe verwandte Rassen, sogar Vertreter derselben Rasse können sich je nach Verwendungszweck, Epoche oder gar Haarvariante (HÖLZEL, 1986) im Vorkommen der Fellfarbe sowie in ihrer Gewichtung – ganz unabhängig von ihrer genetischen Ausstattung –unterscheiden.

2.5 Bedeutung von Modeeinfluß

Die heutige Akzeptanz ehemaliger Fehlfarben ergibt sich sowohl aus dem veränderten Einsatzbereich als auch aus dem Publikumsgeschmack. Bereits BECKMANN (1894) vermerkte den Modeeinfluß, der die Fellfarbe nach Schönheit und Originalität bestimmte.

2.6 Auswirkungen für die Zucht

Ein Argument für die Anerkennung von Farbschlägen, die heute nunmehr aus historischen oder ästhetischen Gründen unerwünscht sind, wäre die Erweiterung der Zuchtbasis. Gerade bei Rassen, die zahlenmäßig nicht sehr stark vertreten sind, wäre die Erweiterung der Zuchtbasis. Gerade bei Rassen, die zahlenmäßig nicht sehr stark vertreten sind (beim Schipperke z. B. fielen 1991 10 Welpen, es werden aber nur die reinschwarzen Tiere anerkannt und zur Zucht zugelassen); aber auch bei anderen Rassen mit größerer Population, die jedoch teilweise zur eindeutige Bevorzugung bestimmter Deckrüden einen teils recht hohen Inzuchtgrad haben, würde die Abschaffung rigider Standardbestimmungen hinsichtlich der Fellfarbe und –zeichnung die auch heute noch praktizierten Merzungen der Fehlfarben (WEGNER, 1993) beenden.
Auch über das Hinzugewinnen neuer Liebhaber aufgrund neu zugelassener Fellfarben ließe sich die Zucht interessanter machen und somit letztendlich auch die Zuchtbasis verbreitern (HABERZETTL, 1986 b).

2.7 Zuchtlenkende Maßnahmen

2.7.1 Auszüge aus den Zuchtordnungen

Selbst innerhalb derselben Rasse existieren oftmals zuchtlenkende Vorschriften, die vorschreiben oder zumindest empfehlen, bestimmte Farbschläge nur untereinander oder nur mit einem anderen Farbschlag zu verpaaren.
Diese Vorschriften, die in der jeweiligen Zuchtordnung (ZO) festgelegt sind, werden vom entsprechenden Rassezuchtclub festgelegt. Sie sind nicht an den Standard gebunden, der ja vom Mutterland der Rasse bzw. dem Land, welches das Patronat für die Rasse innehat, aufgestellt und ggf. abgeändert wird. So dürfen also in den verschiedenen Vereinen, die dieselbe Rasse betreuen, bestimmte Farbschläge nicht oder doch verpaart werden. Ein Beispiel hierfür ist der von mehreren Vereinen betreute Pudel:

ZO des Pudel-Zucht-Verbandes 82 (Stand 1994):
1.e) ... Die Paarung verschiedenfarbiger Pudel zur Erreichung besonderer Zuchtziele ist nur mit schriftlicher Genehmigung des Zuchtleiters gestattet. Hierfür muß ein schriftlicher begründeter Antrag vier Wochen vor dem geplanten Deckakt beim Zuchtleiter eingereicht werden. ...
7. Forschungsregister: Der PZV 82 führt seit 1986 ein Anhangsregister für Mehrfarbenpudel. Es dient der Dokumentation dieser durch den Standard bisher nicht anerkannten Farbschläge und wird bis zu einer endgültigen Entscheidung von VDH und F.C.I. weitergeführt unter gleichen Bedingungen wie ZB und Register.

ZO des Allgemeinen Deutschen Pudel-Klubs (Stand 27.4.1996):
§ 4 2.4 Paarungen von Farbvariantendürfen ohne genetische Begründung nicht untersagt werden, es sei denn, diese würden durch Bestimmungen der F.C.I. ausgeschlossen.

ZO des Verbands der Pudelfreunde Deutschland e. V. (Stand 13.8.1995):
§ 7 Erlaubte Paarungen: ... Es sollen nur gleichfarbige Pudel gepaart werden, also schwarz mit schwarz, weiß mit weiß, braun mit braun, silber mit silber und apricot mit apricot. Paarungen verschiedenfarbiger Pudel bedürfen nach schriftlicher Vorlage eines genauen Zuchtplanes der Genehmigung des Hauptzuchtwartes. ...

ZO des Deutschen Pudel-Klubs e. V. (Stand 3.10.94):
5. Erlaubte Paarungen
b) nach Farben

schwarz mit schwarz

schwarz mit braun die Nachkommen dürfen mit schwarz oder braun gepaart werden

schwarz mit weiß die Nachkommen dürfen nur mit weiß oder untereinander verpaart werden; die Paarung zweier aus schwarz-weiß-Kreuzung gefallener schwarzer Pudel soll nur nach Genehmigung durch den Hauptzuchtwart erfolgen

weiß mit weiß

braun mit braun

silber mit silber

apricot mit apricot

rot mit rot

gescheckt mit gescheckt

schwarz/loh mit schwarz/loh

Weitere Beispiele für zuchtlenkende Vorschriften finden sich in folgenden Zuchtordnungen:

ZO des Vereins für Deutsche Spitze e. V. (Stand 1.9.94):
4.6 ... Farbkreuzungen innerhalb der einzelnen Größenschläge sind erlaubt zwischen Schwarz und Braun; Orange, Graugewolkt und Andersfarbig.

Zucht- und Eintragungsbestimmungen des Jagdspaniel-Klubs e.V.:
A 1. § 4(1) Grundsätzlich dürfen einfarbige Spaniels nur mit einfarbigen Spaniels gepaart werden; mehrfarbige nur mit mehrfarbigen. Schwarz mit loh, Braun mit loh und Zobel gelten als Einfarbig.
(2) Die Paarung eines einfarbigen mit einem mehrfarbigen Spaniel ist nur mit Zustimmung der Zuchtkommission (ZK) statthaft. Anträge, die entsprechend zu begründen sind, müssen vom Züchter rechtzeitig, mind. jedoch 6 Wochen vor der erwarteten Läufigkeit schriftlich an die/den Vorsitzende(n) des ZK gerichtet werden.

ZO des Pinscher-Schnauzer-Klubs 1895 e. V. (Stand 1.1.96):
§2.3.5. Farbzucht: Paarungen von Farbvarianten bei Riesenschnauzern, Schnauzern und Zwergschnauzern bedürfen der vorherigen Genehmigung, die über den Hauptzuchtwart lange vor der zu erwartenden Hitze der Hündin beim PSK-Vorstand zu beantragen ist. Der Antrag ist ausführlich kynologisch unter Darlegung des/der Zuchtziele zu begründen. Alle zur Entscheidung über den Antrag erforderlichen Unterlagen (Ahnentafeln etc.) sind dem Antrag beizufügen bzw. auf Aufforderung vorzulegen. Über eine eventuelle Genehmigung erfolgt ein schriftlicher und bindender Bescheid, der auch unter bestimmten Auflagen erteilt werden kann. Ausgenommen von dieser Regelung: Paarungen bei Deutschen Pinschern und Zwergpinschern sind innerhalb beider Farbschläge erlaubt.

Zucht- und Eintragungsbestimmungen des Deutschen Teckel-Klubs e. V. (Stand 1996):
1.2 ... Paarungen zwischen Teckeln des Farbschlags Tigerteckel sind nicht erlaubt. Erlaubt sind Paarungen zwischen Tigerteckeln und einfarbigen, zweifarbigen bzw. andersfarbigen Teckeln gleicher Haarart. ...

ZO Des Deutschen Doggen-Clubs 1888 e. V. (Stand 9./10.7.94)
II. ... Die Deutsche Dogge wird in drei selbstständigen Varietäten in fünf verschiedenen Farben gezüchtet: gelb, gestromt, schwarz, schwarz-weiß-gefleckt und blau. Andersfarbige werden zur Zucht und auf Ausstellungen nicht zugelassen. Von den einzelnen Farben darf nur gelb mit gelb, gelb mit gestromt, gestromt mit gestromt, schwarz mit schwarz, schwarz mit gefleckt, gefleckt mit gefleckt, schwarz-Blauzucht mit schwarz-Blauzucht, blau mit blau oder blau mit schwarz-Blauzucht gepaart werden. Schwarz aus blau darf in der Geflecktzucht und schwarz aus gefleckt in der Blauzucht keine Verwendung finden. Andere Farbverbindungen sind nur zulässig, wenn sie zum Zwecke der Erforschung der Farben – oder sonstiger Vererbung (Sanierungszucht) gemacht werden.
Der betreffende Züchter hat diese Absicht dem Zuchtleiter vorher bekanntzugeben und einen entsprechenden Antrag an den Zuchtleiter zu stellen. Der Zuchtausschuß entscheidet über Annahme oder Ablehnung dieses Antrages.
Die Nachkommen einer solchen Verbindung erhalten im Zuchtbuch und in den Ahnentafeln grundsätzlich für drei Generationen Nachkommenschaft den Vermerk „Sanierungszucht“ unter Angabe des Farbschlags, für den sie ggf. zur Zucht zugelassen werden können.
Definieren sich in der Schwarz/Weiß-Geflecktzucht Elterntiere über ihre Nachkommen als Träger rezessiver Gelb- oder Blaufaktoren, so sind die schwarzen Eltern der Schwarz-Blauzucht zuzuordnen. Die betreffenden gefleckte Elterntiere erhalten (als Kompromiß für weitere Zuchtverwendung) den Eintrag gelb- bzw. blaufaktoriell.
Die aus der Schwarz/Schwarz-Weiß-Geflecktzucht ausgespaltenen gelben und blauen Nachkommen erhalten Ahnentafeln ohne gesonderten Vermerk. Standardabweichungen im Farbschlag gelten als zuchtausschließende Merkmale. Die schwarzen Nachkommen erhalten in der Ahnentafel den Vermerk: Nur für die Schwarz-Blauzucht.
Anmerkung: Per Hauptversammlungsbeschluß wurde im September 1995 die Paarung gefleckt x gefleckt verboten.

Zucht- und Körordnung des Deutsche Klubs für Belgische Schäferhunde e. V.:
3.2. d) Mischpaarungen: Paarungen von Farbvarianten dürfen nur mit genetischer Begründung untersagt werden (Grau x rot).

ZO der Gesellschaft der Bullterrier-Freunde e. V. (Stand 23.5.95):
§ 2.2 ... Alle Verpaarungen mit American Staffordshire Terriern, bei denen beide Elterntiere die Farbe blau oder blaugestromt tragen sowie blau oder blaugestromt x schwarz müssen zur Genehmigung an den Zuchtausschuß eingereicht werden. Bei Nichteinhaltung erfolgt eine Zuchtsperre von 2 Jahren.

ZO des Deutschen Neufundländer-Klubs e. V. (Stand 20.6.92):
4.1.7. Verbot von Paarungen bestimmter Eltern
Treten in einem Wurf erbliche Defekte oder Fehlfarben auf, so ist die nochmalige Paarung derselben Elterntiere untersagt. In Zweifelsfällen entscheidet die Zuchtleitung. ...

2.7.2 Begründungen der Maßnahmen

Die Begründungen für die Zuchtlenkungen fallen , je nach Rasse und Farbschlag, unterschiedlich aus:
Die gezielte Paarung von gelben und gestromten Deutschen Doggen soll einem Verblassen des gelben Farbschlages sowie umgekehrt einem Überhandnehmen der Stromung beim gestromten Farbschlag entgegenwirken (LITTLE u. JONES, 1919; NOUC, 1990). Die Verpaarungen von gelben mit schwarzen oder blauen Deutschen Doggen ist nicht zulässig, freilich fallen dennoch mitunter Welpen, die gelb mit schieferfarbenem Nasenspiegel und evtl. blauer Maske sind, sogenannte „drappfarbene“ Hunde. Diese sind heute Fehlfarben und auf vor Jahren im Rahmen der „Sanierungszucht“ durchgeführten Gelbeinkreuzungen in den blauen Schlag sowie auf die Zeit vor Einführung der Zuchtlenkung zurückzuführen. Zu Beginn dieses Jahrhunderts erfreute sich dieser Farbton offensichtlich besonderer Beliebtheit (NOUC, 1990).
Bereits 1937 bemerkte QUELPRUD, daß beim Deutschen Boxer die Paarung gestromt x gestromt seltener durchgeführt werde, da man hier leicht Tiere mit ausfließender Zeichnung bekäme, so daß die charakteristische Bandstromung verloren ginge. Aus diesem Grunde werde eher die Paarung gestromt x gelb durchgeführt, aber auch, weil man bei dieser Paarung etwa die Hälfte von beiden Farbschlägen erwarte, statt des Verhältnisses 3 gestromt : 1 gelb (bei gestromt x gestromt) und dadurch bessere Verkaufsaussichten hätte.
Das Paarungsverbot zweier Tigerteckel trägt der Tatsche Rechnung, daß die aus diesen Paarungen fallenden statistischen 25 % homozygoten Weißtiger mit hoher Wahrscheinlichkeit mit Sinnesanomalien (s. u.) behaftet sind. Aus demselben Grund wird die Paarung zweier Tiere, die den Merle-Faktor tragen, auch in anderen Hundezuchtverbänden untersagt.

2.8 Krankheitsdisposition bestimmter Farbschläge

Einen exponierten Stellenwert nehmen bewiesene und vermutete Dispositionen bestimmter Farbschläge innerhalb einzelner Rassen oder innerhalb der gesamten Hundezucht ein.

2.8.1 Blue Dog Disease

Die Blue Dog Disease ist auch bekannt als Blue Dobermann Syndrome, Fawn Irish Setter Syndrome oder Color Mutant Alopecia (MULLER et al. 1989). Diese Krankheit, die zur Gruppe der Pigmentmangelsyndrome gehört, bedingt bereits im Jugendalter Ekzematose, Alopezie oder chronisch pustulöse Dermatitis sowie Hyperkeratose unterschiedlicher Schweregrade (WIESNER u. WILLER, 1983). PLECHNER u. SHANON (1977) nahmen eine Immunkomplexstörung im Rahmen einer erblichen NNR-Insuffiezienz als Basisdefekt an, der außerdem die Ursache für erhöhten Demodexbefall, generalisierte Lymphadenopathie aowie eine Hypoplasie und Degenration der NNR sein soll. Betroffen sind Tiere mit blauer Fellfarbe (genetisch dd) bzw. falbe Tiere mit blauem Pigment („Fawn“ Irish Setters). 1991 wurde von MILLER die Hypothese eines Allels d¹am D-Locus aufgestllt. Dieses soll das beschriebene Krankheitsbild zusammen mit der typischen Blaufärbung des Fells hervorrufen, das Allel d hingegen soll für die blaue Fellfärbung ohne Krankheitssymptome verantwortlich sein.
Bekannt wurde dieses Problem um 1952, als ein Züchter versuchte, einen Schlag blauer Dachshunde herauszuzüchten. Nach einigen Jahren betrug der Prozentsatz betroffener Tiere dieses Farbschlags 90 %, und die Zucht wurde daraufhin eingestellt (AUSTIN, 1975). Beschrieben wurde diese Krankheit v. a. beim Dobermann (AUSTIN, 1975, 1979), was namensgebend war, beim Yorkshireterrier (FERRER et al. 1988; MILLER, 1991; LÖWENSTEIN, 1995), Deutscher Dogge (AUSTIN, 1975, 1979; MULLER et al. 1989), Greyhound (LANGEBÆK, 1986), Whippet (AUSTIN, 1975, 1979; LANGEBÆK, 1986), Irish Setter (AUSTIN, 1979), Dachshund (AUSTIN, 1975, 1979; MULLER et al., 1989), Chow-Chow (AUSTIN, 1979; LANGEBÆK, 1986; MULLER et al., 1989), Pudel (LANGEBÆK, 1986; MULLER et al., 1989), Italienischem Windspiel (BRIGGS u. BOTHA, 1986; MULLER, 1989), Chihuahua (LANGEBÆK, 1986; MULLER, 1991) und Zwergpinscher (LANGEBÆK, 1986). Mittlerweile wurden von diversen Zuchtverbänden zuchthygienische Maßnahmen ergriffen, der blaue Farbschlag beim Dobermann ist seit einiger Zeit von der Zucht ausgeschlossen, Beim American Staffordshireterrier (GBF) dürfen blaue Tiere nur mit Genehmigung des Zuchtausschusses zur Zucht eingesetzt werden.

2.8.2 Merle-Zeichnung

Eine weitere, bei diversen Rassen vorkommende und sehr umstrittene Fellfarbe bzw. –zeichnung ist die Merle-Zeichnung. Diese kommt vor bei Collie, Sheltie, Welsh Corgi, Border Collie, Berger des Pyrenées, Australian Shepherd Dog, Dachshund (Tigerteckel), Beauceron, Dunker, Catahoula Leopard Dog und, in modifizierter Form, bei der Deutschen Dogge (Harlekindogge). Die Färbung beruht auf einem dominanten Gen M, das in heterozygoter Form, die charakteristische, zerrissen wirkende Fleckung hervorruft, in homozygoter Form sogenannte Weißtiger bedingt, die neben mehr oder weniger ausgedehntem Pigmentverlust meist Augen- und Ohrenanomalien sowie Fruchtbarkeitsstörungen aufweisen.
Erstmals beschrieben wurde dieser Faktor 1925 von WRIEDT, der beim Dunkerhund, einer norwegischen Laufhundrasse, abnorme weißgesprenkelte Hunde mit Mikrophtalmie, Taubheit und Fortpflanzungsstörungen als Folge eines Semiletalfaktors ansprach. Er erwähnte bereits das statistische Kreuzungsergebnis zweier heterozygoter Hunde mit ¼ Black and Tan, ½ getigert (Merle) und ¼ weißgesprenkelt (Weißtiger).
Während die verminderte Vitalität der homozygoten Weißtiger eine allgemein anerkannte Tatsache ist, bestehen über die Verhältnisse beim heterozygoten Merle-Hund geteilte Auffassungen: WEGNER (1995) zieht keine klaren Grenzen zwischen Homo- und Heterozygoten, KRAUTWURST (1995) hingegen weist darauf hin, daß für die homozygote Tigerdogge – im Gegensatz zum Weißtiger – das Auftreten von Sinnesanomalien nicht nachgewiesen werden konnte.
SORSBY u. DAVEY beschrieben 1954 Untersuchungen an Dachshunden, Collies und Shelties. Während sie die beschriebenen Veränderungen, namentlich der Iris und des Tapetums bei den homozygoten Merle-Tieren als pathologisch einstuften, bezeichneten sie die Veränderungen bei den heterozygoten Tieren als physiologische Variationen.
HAYES et al. (1981), die die kongenitale Taubheit beim Hund untersuchten, stellten einen Zusammenhang zwischen Ohrenanomalien und der Merle-Farbe her, sie geben allerdings nicht an, ob es sich bei den untersuchten Tieren um homozygote oder heterozygote Merkmalsträger handelt. Sie begründen weiter den – wider Erwarten – niedrigen Anteil an betroffenen Collies und Shelties im Gegensatz zu Bobtails und Australian Shepherd Dogs mit der bei den Erstgenannten konsequenten Zuchtlenkung. Diese bestand zum Zeitpunkt der Untersuchung bei den beiden letztgenannten Rassen nicht.
Die historische Bedeutung des Merle-Farbschlags wird insbesondere bei den Hütehunden deutlich, nach KRÄMER und FELDHOFF (1992) sollen ihn Farmer früher und auch heute noch wegen seiner besonderen Leistungsfähigkeit vorziehen. Zu Beginn der Colliezucht war die Merle-Farbe sogar als Farbe des „gewöhnlichen Bauernhundes“ verpönt.
Innerhalb des Clubs für Britische Hütehunde e. V. ist beim Collie nur die Paarung Merle x Tricolor zulässig, da bei der Paarung Merle x Sable Sable-Merles >>>Collie Welpen 1 u. 7 sable merle; 2, 3, 4 u. 6 sable; 5 tricolor fallen können, die zwar heterozygot sind, aber oft phänotypisch durch das lange Fell und die verwaschene Zeichnung nicht als solches erkannt würden und somit, unwissentlich mit weiteren heterozygoten Tieren verpaart, Weißtiger hervorbringen könnten. Entsprechendes gilt auch für den Sheltie und den Welsh Corgi Cardigan.
Auch unter den bodenständigen deutschen Hütehunden waren und sind die Merle-Hunde, hier Tigerschecken genannt, weit verbreitet und erfreuen sich unter den Schäfern großer Beliebtheit (v. STEPHANITZ, 1923).

2.8.3 Kongenitale Taubheit

Die bereits erwähnte kongenitale Taubheit wird häufig bei Rassen angetroffen, die eine extreme Weißscheckung aufweisen (Dalmatiner, Bullterrier, Sealyham Terrier, Foxterrier, English Setter). Die Ursachen beim Hund sind bislang nicht zufriedenstellend erforscht. HAYES et al. (1981) vermuten eine Fehlentwicklung der embryonalen Neuralleiste, aus welcher ja bekanntlich nicht nur die Sinnesorgane, sondern auch die Melanozyten sich entwickeln. Ein Zusammenhang zwischen der eingeschränkten oder verzögerten Entwicklung der Melanozyten und der der Sinnesorgane wäre also denkbar.
Auch WALTER (1953) stellt bereits einen Zusammenhang zwischen kongenitaler Taubheit und dem Unterschreiten eines bestimmten Pigmentminimums fest.
Beim Deutschen Boxer, bei dem laut Standard der Weißanteil nicht mehr als 1/3 der Körperoberfläche einnehmen darf, wird seit 1925 gegen extreme Weißscheckung selektiert. Dies wird, zumindest teilweise, mit der Taubheitsproblematik begründet (TURBE u. WILLER, 1988). LUDWIG (1986) hingegen bestreitet konstitutionelle Nachteile weißer Boxer und sieht in ihnen lediglich eine Abweichung vom Form-Standard. WEGNER (1995) schließt sich dieser Meinung an und erteilt somit dem weißen Boxer – im Gegensatz zum heterozygoten Merle-Hund – die Absolution.

2.8.4 Cocker Rage Syndrome

Ebenfalls mit der Fellfarbe in Verbindung gebracht wird eine Verhaltensanomalie beim einfarbig roten und schwarzen Cockerspaniel. Beschrieben wurde diese psychische Erkrankung, die sich durch eine anomale Aggressivität und einen übersteigerten, grotesk anmutenden Drang, für den Hund eigentlich indifferente Dinge zu verteidigen, äußert, bereits 1966 von SCHMIDTKE u. SCHMIDTKE. Mittlerweile hat sich für diese Erscheinung der Name Spanielwut oder Cocker Rage Syndrome (WEGNER, 1995) eingebürgert. Da seit einiger Zeit das Verpaaren von einfarbigen mit mehrfarbigen Cocker Spaniels nicht oder nur noch in Ausnahmefällen durchgeführt wird, ist es zweifelhaft, ob die Verhaltensstörung direkt mit der Fellfarbe in Verbindung steht, oder ob sie nicht durch diese Zuchtbestimmungen aus der Mehrfarbigen-Population herausgehalten wurde.

2.9 Bedeutung als Lehrmodell

Nicht zu unterschätzen ist weiterhin die Bedeutung des Fellfarbe des Hundes als Lehrmodell. Nicht nur die modellartige Bedeutung für züchtungsbiologische Erwägungen an anderen Haustierarten (BRUNSCH, 1956), sondern auch die Übertragbarkeit bestimmter Erkenntnisse von einer Rasse auf eine andere spielen für den Züchter eine Rolle (ROBINSON, 1982).

Gerade den Liebhaberzüchtern, die ja innerhalb der organisierten Hundezucht eindeutig überwiegen, sind die Grundlagen der Genetik anhand einfacher und schnell sichtbarer Beispiele am besten zu vermitteln. Auch die „Erkenntnis“, daß sich nicht nur die Fellfarbe, sondern auch weitere Merkmale auf ähnliche Art und Weise vererben, fällt somit leichter (HÖHN, 1968).

2.10 Bedeutung im Rahmen von Abstammungsnachweisen

Bei Kenntnis der farbgenetischen Grundlagen lassen sich – in begrenztem Rahmen – zweifelhafte Abstammungsangaben überprüfen. So ist es beispielsweise nicht möglich, aus der Paarung zweier roter Cockerspaniels schwarze Welpen zu erhalten. Ebensowenig kann man aus der Paarung zweier blauer Doggen schwarze Doggenwelpen erwarten (SCHLEGER u. STUR, 1990).

3. Anatomische und biochemische Grundlangen

3.1 Aufbau des Haares

Die Haare des Hundes lassen sich in drei verschiedene Arten einteilen – auch wenn diese sich im Laufe der Domestikation und Rassenbildung zu vielen weiteren Sonderformen differenziert haben. Unterschieden werden

- Deckhaare (Capilli): Leithaare: weniger zahlreich, meist steif, länger als die Grannenhaare

Grannenhaare:
zahlenmäßig im Vordergrund, kürzer als die Leithaare, spindelförmige Verdickung vor der Haarspitze, fehlen bei seidenhaarigen Rassen

- Wollhaare (Pili lanei):
bilden die Unterwolle

- Tasthaare (Pili lactiles):
erscheinen während der Hautentwicklung früher als die Fellhaare und fehlen auch bei angeborener Haarlosigkeit nicht.

Die Haare sind aus Epithelzellen der Epidermis entstandene, biegsame Hornfäden. Der Haarschaft ragt frei über die Hautoberfläche hervor, die Haarwurzeln, die an ihrem Ende zur Haarzwiebel (Bulbus) verdickt sind, sind schräg ins Korium eingelassen. Hier stecken sie in röhrenförmigen Taschen der Kutis, Haarbälge (Folliculi pili) genannt. Ernährt wird die Haarwurzel von den Gefäßen der Papille, in der sie steckt. Der Haarbalg setzt sich aus einer äußeren und einer inneren Balglage zusammen. Nach ihnen folgt die Glashaut. Von den beiden epithelialen Wurzelscheiden geht die äußere direkt aus der Epidermis hervor, sie schließt an die Glashaut an. Die innere besteht aus mehreren Lagen verhornender Zellen. Sie ist von der Haarkutikula durch die Scheidenkutikula, deren freie Zellränder gegen die Haarwurzel gerichtet sind, getrennt. Die Haare gehen aus den Epithelzellen, die der Haarpapillenspitze aufsitzen, hervor (Wachstumszentrum, Matrix pili).
Das Haar wächst aus dem Grund der epidermalen, röhrenförmigen Tasche als verhornender Zellfaden zusammen mit der inneren epithelialen Wurzelscheide hervor. Das Haar selbst besteht aus
Haarmark (Medulla pili): axialer Strang aus polygonalen, kubischen oder in Längsrichtung abgeplatteten Zellen. Sehr oft findet sich Luft zwischen oder in den Zellen.
Haarrinde (Cortex pili): dichter Verband vollständig verhornter, spindelförmiger Zellen.
Haaroberhäutchen (Cuticula pili): sehr dünne, durchsichtige, verhornte, kernlose und platte Zellen; decken sich dachziegelartig, freie Ränder sind haarspitzenwärts gerichtet.
Die Haarfarbe ist abhängig von eingelagerter Pigmentmenge, Luftgehalt und Oberflächenstruktur des Haares (NICKEL et al., 1984).
Das Haar erscheint weiß, wenn es luftgefüllte Räume enthält, die zwar Lichtstreuung verursachen, aber keine Pigmentkörner oder andere Substanzen, die Licht absorbieren könnten (SEARLE, 1968).

3.2 Pigmentformen

Alle Fellfarben, die wir beim Hund kennen, lassen sich auf zwei unterschiedliche Pigmentformen zurückführen: Eumelanin, verantwortlich für schwarz, und Phäomelanin, welches in gelbem bis rotem Haar zu finden ist.

3.2.1 Mikroskopische Differenzierung

Eine mikroskopische Differenzierung der Pigmentkörnchen wurde 1943 von BURNS beim Greyhound und 1963 von BARTHA beim Dobermann durchgeführt. Die Ergebnisse bei beiden Rassen entsprechen sich, so daß man sie in der Literatur auch auf den Hund allgemein angewandt findet. Mikroskopisch betrachtet unterscheiden sich die Pigmentkörnchen, die sowohl in der Cortex als auch der Medulla des Haares verteilt sind (LITTLE, 1971), in Farbe, Größe und Anordnung (BURNS u. FRASER, 1966). Die Phäomelaninkörnchen sind klein und gleichförmig, die Größe der schwarzen Pigmentkörnchen variiert. Auch das braune und das blaue Haarkleid lassen sich auf Eumelanin zurückführen. Die Pigmentkörner im braunen Haar weisen kleinere Körnchen als die im schwarzen Haar auf und sind außerdem in besonderer Anordnung gruppiert sowie in ihrer Größe sehr regelmäßig. Im blauen Haar sind die Pigmentkörnchen zu sehr charakteristischen Klümpchen zusammengeballt, sie sind größer und deutlicher zu erkennen als jene, welche für die braune Färbung verantwortlich sind.

3.2.2 Pigmentbildung

Melanin (sowohl Eu- als auch Phäomelanin) leitet sich von der Aminosäure Tyrosin ab. Diese wird im Zuge mehrerer Umbauschritte über Dopa und Dopachinon zu Melanin. Ein wichtiger Faktor in dieser Synthese ist die Tyrosinase, eine kupferhaltige Oxidase, die bei der Umwandlung von Tyrosin zu Dopa sowie von Dopa zu Dopachinon benötigt wird (SEARLE 1968). Beim Albinismus, der auch als generalisierter Melaninmangel bezeichnet wird, fehlt die Tyrosinase völlig oder besitzt nur eine mangelnde Aktivität. Beim Hund allerdings ist echter Albinismus extrem selten (WEGNER, 1995). Das einzige wissenschaftlich untersuchte und dokumentierte Auftreten wurde bei einer ingezüchteten Pekinesen-Population beschrieben (PEARSON u. USHER, 1929).

Gebildet wird das Pigment in den Melanozyten des Haarfollikels (MULLER et al., 1989), eingelagert wird es im Verlauf des Haarwachstums, nicht danach. Hieraus resultieren auch die gebänderten Haare; bei diesen ändert sich der Entwicklungsvorgang des Pigments während des Haarwachstums (BURNS u. FRASER, 1966). Diese Haare vom Aguti-Typ haben eine helle oder weiße Spitze, braunen oder schwarzen Körper und eine hellgelbe oder rotbraune Basis (MULLER et al., 1989).
Die Vermutung, daß gelbes Pigment durch einen chemischen Vorgang aus schwarzem Pigment gebildet wird, wird nach BURNS u. FRASER (1966) durch die Tatsache unterstützt, daß der Anteil der Fellfarbe bei einem falben Hund mit schwarzem Sattel (Airedale Terrier, Welsh Terrier, Deutscher Schäferhund etc.) nach der Geburt zunimmt. SEARLE (1968) vermutet, daß derselbe Melanozyt in der Lage ist, je nach Ausstattung des Haarfollikels, beide Pigmentkorn-Typen zu sezernieren. Eine andere Erklärung, die auch von vielen Züchtern der entsprechenden Rassen geteilt wird, geben BURNS u. FRASER (1966) für die Hunde mit wildfarbenem (Aguti) Haarkleid, die auch oft mit dunklerem Haarkleid geboren werden, ab: Hier seien bei der Geburt nur die dunklen Haarspitzen zu sehen, die helleren, proximalen Anteile des Haares schöben erst im Verlauf der Zeit nach und lieferten dann das charakteristische Bild.

3.3 Melanozyten

Es werden amelanotische (ruhende) und melanotische (aktive) Melanozyten unterschieden. Beide Typen kommen normalerweise im Haarfollikel vor und jede kann sich in die andere Form umwandeln. Ausschließlich amelanotische Melanozyten finden sich bei albinotischen Tieren.
Der Ursprung der Melanozyten liegt in den Zellen der Neuralleiste, aus dieser entstehen außerdem weitere (auch vorläufige) Strukturen wie Kopf- und Rumpfmesenchym, Kopf-, Spinal-, sympathische und viszerale Ganglien, Viszeralknochen und Schwann´sche Scheiden.

3.4 Entstehung unpigmentierter Bezirke

Scheckungsmuster rühren aus einer Fehlentwicklung der Neuralleiste her, aus diesem Grund finden sich auch in den unpigmentierten Bezirken eines gescheckten Hundes – im Gegensatz zum albinotischen Tier – keine Melanozyten (SEARLE, 1968). Bereits 1914 postulierte ALLEN die Existenz fünf bilateraler und eines unilateralen Pigmentzentrums. Diese Pigmentzentren sind die letzten Bezirke, die bei fortschreitender Scheckung pigmentiert bleiben, Bei extremer Scheckung verschwinden auch sie. ALLEN gebraucht die Bezeichnung „partieller Albinismus“ für gescheckte Tiere. Diese ist irreführend, da in den unpigmentierten Haaren der Schecken sich keine Melanozyten befinden, Albinos hingegen Melanozyten besitzen, aufgrund einer Stoffwechselanomalie aber nicht in der Lage sind, Melanin zu bilden. Trotzdem hat diese Bezeichnung sich bis in die heutige Zeit gehalten.

Den Pigmentzentren sowie dem Augenpigment stellt ALLEN – hypothetisch – korrespondierende Nervenzentren gegenüber:

Augenpigment - Sehnerv

>>>Stirnplatte - Pinealauge (Parietalauge)

Ohrplatte - Gehörnerv

Nackenplatte - Cervicalnerven

Schulterplatte - Plexus brachialis

Seitenplatte (Pleuralplatte) - Stammnerven

Rumpfplatte (Sakralplatte) - Plexus sacralis

Nach Pape (1990) stellt die Bildung von isolierten Pigmentzentren einen normalen Entwicklungsschritt während der Ontogenese dar, der in einen einheitlich durchgefärbten Zustand zum Zeitpunkt der Geburt mündet. Als Grund für die Bildung eines Scheckungsmusters kommt also die verhinderte „Germination“ eines oder mehrerer Pigmentzentren in Frage. Die Verteilung der Pigmentzentren besitzt eine gewisse Regelmäßigkeit, insofern sie zum jeweils benachbarten Pigmentzentrum einen bestimmten Abstand haben. In diesem Hof bilden sich primär keine weiteren Pigmentzentren, und aus diesem Grund ist die Anzahl der primären Pigmentzentren limitiert. In den weißen Bezirken eines gescheckten Felles kann sich zu einem späteren Entwicklungsstadium eine sekundäre Generation von „Keimen“ bilden, die sich in der bei vielen Hunderassen bekannten Tüpfelung – auch Schimmelung genannt – manifestiert.
>>>Dalmatiner mit Tüpfelung
>>>Pointer mit Mantelscheckung und Tüpfelung
Nach PAPE (1996) sind die primären Platten von einem fleckenfreien Saum umgeben, auch „entmischungsfreier Saum“ genannt. Erst außerhalb dieses Saumes tritt Tüpfelung auf. Mit diesem Phänomen kann auch die Beobachtung erklärt werden, dass die Tüpfelung zumeist an Schnauze und distalem Extremitätenende besonders dicht ist.
Ein weiterer Grund für die Entstehung des Scheckungsmusters ist eine verlangsamte Wachstumsgeschwindigkeit der Pigmentzentren.
PAPE (1990) teilt die unterschiedlichen Scheckungsgrade im Rahmen einer Studie über die Vererbung der Piebald-Scheckung beim Landseer bei dieser Rasse in drei Grade ein:

A. Mantelhunde: Alle Pigmentzentren angelegt und bis zu einem bestimmten Grad gewachsen, so daß ein zusammenhängender „Mantel“ den Rücken und die Seiten bedeckt. Nur kleine Abzeichen und ein Teil der Beine sind unpigmentiert.

B. Plattenhunde: Alle oder beinahe alle Pigmentzentren angelegt, reduziertes Wachstum, so daß vor allem die Seiten isolierte Platten tragen.

C. Hunde mit ausgedehnter Scheckung: Die Anzahl und die Größe der Flecken ist stark reduziert und normalerweise auf die konservativsten Pigmentzentren – am Kopf und am Rutenansatz – beschränkt.

Für alle Variationen nehmen die unpigmentierten Bezirke nach kaudal und nach ventral zu. Diese Beobachtung kann der Tatsache gegenübergestellt werden, daß die Melanoblasten in die gleiche Richtung aus der Neuralleiste auswandern.
Als Erklärung für die zum Teil starke Abweichung der individuellen Scheckungsmuster, die nicht mit Umwelteinflüssen erklärt werden kann und die sich selbst bei eineiigen Zwillingen sowie Klonen (Mäusen) findet, soll die Möglichkeit der „maternalen“ oder „mitochondrialen“ Vererbung hier zur Diskussion gestellt werden.

3.5 Mosaikbildung

PAPE (1987) führt die Stromung auf eine „alternierende phänotypische Wirkung“ des Stromungsfaktors e^brzurück und nennt diese Erscheinung „Mosaikbildung“. Auch für die Merle-Zeichnung nimmt er einen ähnlichen Mechanismus an.
Während die Merle-Zeichnung bei eines Anzahl von Rassen bekannt und auch erwünscht ist, beschreiben SPONENBERG und BIGELOW (1987) einen Fall von Mosaikbildung bei einem Labrador Retriever, einer Rasse, bei der sonst nur einfarbig schwarze, braune und gelbe Exemplare bekannt sind. Inwieweit dieser Fall mit Merlung in Zusammenhang steht, konnte nicht festgestellt werden.
Eine der Merle-Zeichnung sehr ähnliche Erscheinung konnte von der Verfasserin bei einem Saluki beobachtete werden, einer Rasse, bei der der Merle-Faktor sonst nicht vorkommt.
>>>Saluki mosaikartige Zeichnung
Eventuell beruht diese Erscheinung auf dem unten angesprochenen Phänomen der somatischen Mutation.

Überliefert (und fotografisch belegt) werden immer wieder Fälle von gelben Hunden mit einem oder mehreren unregelmäßigen schwarzen Flecken (bei Labrador Retriever, Irish Setter (LITTLE, 1971); Cocker Spaniel (LITTLE, 1971; VERVEY, 1994); Shar Pei). >>>Shar Pei, fawn mit schwarzem Ohr
LITTLE (1971) und VERVEY (1994) führen dieses Phänomen auf somatische Mutationen zurück. Inwieweit diese eine Mosaikbildung im obigen Sinne auslösen, ist allerdings nicht bekannt.

4. Nomenklatur

Auf der Basis der unter 3. aufgeführten Erkenntnisse und mittels der unter 5.1 beschriebenen Arbeitsmethoden wurden bis heute mindestens 10 verschiedene Genloci postuliert, die auf die Fellfarbe beim Hund einwirken, und auf die im Folgenden näher eingegangen werden soll.

Zuvor muß aber noch das komplexe Gebiet der Nomenklatur der Fellfarben beim Hund behandelt werden. Auf diesem besteht bis heute teilweise große Verwirrung; eine einheitliche, rasseübergreifende Nomenklatur, wie sie von der Rassekatzenzucht bekannt ist (NICHOLSA, 1987), existiert hier nicht. Einen Versuch der Strukturierung finden wir bei BUFFET (1976), dieser wurde von DENIS (1990) aus Ausgangspunkt verwendet und weiter ausgearbeitet. Die Nomenklatur nach DENIS erscheint mir als die geeignetste, die Verhältnisse beim Hund – im Rahmen dieser Arbeit – zu verdeutlichen.
Mit dieser Nomenklatur sollen keine neuen Richtlinien festgelegt werden, sondern primär die Vielfalt der Fellfarben und -zeichnungsmuster sowie deren Bezeichnungen strukturiert werden, um die folgenden Kapitel leichter verständlich zu machen.
Außerdem soll aufgezeigt werden, wie schwierig die Einordnung und Beurteilung einer Fellfarbe oder eines Zeichnungsmusters sein kann, da oft für die genetisch gleiche Farbe unterschiedliche Bezeichnungen, sowie gleiche Bezeichnungen für genetisch unterschiedliche Farben gebräuchlich sind.

4.1 Primäre Haarkleider

4.1.1 Einfarbige Haarkleider

4.1.1.1 Dunkle Haarkleider

Nicht verdünntes Pigment

- Schwarzes Haarkleid: einheitlich schwarzes Haar, schwarzer Nasenspiegel
Rasse: Neufundländer, Labrador, Schnauzer, Pudel Schipperke etc.

- Braunes Haarkleid: einheitlich braunes Haar, brauner Nasenspiegel, helle Augen
Rasse: Neufundländer, Labrador, Pudel, Deutsch Langhaar etc.
Die gängigen Bezeichnungen für diesen Farbschlag lauten leberfarben, chocolate, havannabraun und kastanienbraun

Verdünntes Pigment

- Blaues Haarkleid: einheitlich graublaues Haar von Geburt an, schieferfarbener Nasenspiegel
Rasse: Deutsche Dogge, Mastino Napoletano, Greyhound etc.
Die gängigen Farbbezeichnungen für diesen Farbschlag lauten schieferblau, stahlblau, grau, rauchfarben, malteserblau etc.

- Beiges Haarkleid: einheitlich beigefarbenes Haarkleid, beige Nasenspiegel
Rasse: Weimaraner, Italienisches Windspiel etc.
Die gängigen Bezeichnungen lauten isabell, falb, lilac, mausgrau etc.

4.1.1.2 Helle Haarkleider

Nicht verdünntes Pigment
- Falbfarbene Haarkleider: Dieser Ausdruck umfasst alle Haarkleider, die ausschließlich durch Phäomelanin erzeugt werden. Die Palette ist sehr umfangreich, es fallen verschiedene Tönungen von mahagonirot über orange bis hin zu gelblich-weiß. Da die Grenzen zwischen den einzelnen Tönen oft im subjektiven Bereich liegen, soll hier – bis auf Dunkelfalb, Orangefalb und Hellfalb – keine weitere Unterteilung vorgenommen werden. Ob und wie sich die einzelnen Töne genetisch voneinander unterscheiden, läßt sich – trotz vieler Vermutungen – noch nicht eindeutig sagen; auch aus diesem Grund soll eine weitere Einteilung unterbleiben.
Eine Auswahl aus der Vielzahl gängiger Bezeichnungen:
Dunkelfalb:
Mahagoni (Irish Setter)
Rot (Chow Chow)
Rotweizenfarben (Rhodesian Ridgeback)
Orangefalb:
Fahlrot (Basset Fauve de Bretagne)
Semmelgelb (Viszla)
Hellfalb:
Cream (Shar Pei)
Blond (Hovawart)
Zitronenfarben (Clumber Spaniel)
Sandfarben (Sloughi)

Verdünntes Pigment
Die Bezeichnung „sandfarben“ wird gängigerweise auch für hellfalb verwendet, sie ist für das verdünnte Falb möglicherweise etwas unglücklich gewählt. Ein Unterscheidungsmerkmal zu Falb ist der von Geburt an braune oder schieferfarbene Nasenspiegel.
Rasse: Shar Pei, American Staffordshire Terrier, Greyhound etc.
Weitere Bezeichnungen sind: Dilute (Shar Pei); Crème (Chow Chow), Drappfarben (Deutsche Dogge)

4.1.1.3 Weißes Haarkleid

Weißes Einzelhaar ohne Spur von Farbtönung, schwarzer, brauner oder schieferfarbener Nasenspiegel
Rasse: Pudel, Spitz, Tatrahund, Slovensky Cuvac etc.

4.1.2 Zweifarbige Haarkleider

Diese Bezeichnung umfaßt unterschiedliche Ausprägungsformen des zweifarbigen Einzelhaares. Im Grundprinzip entsprechen diese Haare der Aguti-Färbung, d. h. sie sind aus abwechseln hellfarbigen und dunkelfarbigen Zonen zusammengesetzt (gebändert). Am häufigsten finden wir die helle Basis und die dunkle Spitze, doch kommen auch drei- oder mehrzonige Haare vor. Bei vielen wilden Säugetieren finden sich gebänderte Haare in typischer Anordnung, was manche Bezeichnungen für zweifarbige Haarkleider beim Hund erklärt >>>Elchhund, Wildfärbung:

wolfsfarben (Eurasier)
saufarben (Rauhaarteckel)
dachsfarben (Pyrenäenberghund)
hasenfarben (Beagle)
biberfarben (Zwergspitz)
zobelfarben (Cocker Spaniel >>>Cocker Spaniel, zobel; Collie)
Nicht nur die Verteilung der Zonen variiert individuell und sorgt so für ein mannigfaltiges Erscheinungsbild, sondern auch die Farben der einzelnen Bänder. Der dunkle Bereich – bedingt durch Eumelanin –kann schwarz, braun, blau oder, was jedoch den Gesamteindruck eines einheitlich hellen Hundes hervorruft, beige sein. Der Helle Bereich – bedingt durch Phäomelanin – ist falb in seinen unterschiedlichen Ausprägungen. Insgesamt ergeben sich hieraus die verschiedensten Kombinationsmöglichkeiten, die sich in einem ausgesprochen bunten Erscheinungsbild wiederspiegeln. Hinzukommt die Haarbeschaffenheit, die sich zusätzlich auf die optische (Farb-) Erscheinung auswirkt.

Als einheitliche Bezeichnung wird hier „schwarz gewolkt“ (bzw. braun gewolkt, blau gewolkt) vorgeschlagen. mit den drei Abstufungen.

stark schwarz gewolkt
schwarz gewolkt
schwach schwarz gewolkt.

Die gängigen Bezeichnungen für diese Varianten umfassen u. a.
pfeffer und salz (Schnauzer)
berußtes Fauve/Fauve charbonné (Trevueren, Malinois)
graugewolkt (Spitz)
zobel/sable (Cocker Spaniel, Collie)
grizzle (Border Terrier, Saluki)
eisengrau (Sarplaninac)
zimt (Galgo Espanol)

4.2 Abgeleitete Haarkleider

Diese entstehen durch Kombination von Haaren verschiedener Farben und entstammen den primären Haarkleider durch Zusammensetzung aus den Farben dieser letzteren.

4.2.1 Einfarbige Haarkleider

Innige Mischungen weißer und farbiger Haare, die sich fortschreitend unter dem Einfluß des sog. Vergrauungsgens bilden. Dieses kann auf jedes Haarkleid einwirken und den individuellen Phänotyp hervorrufen; erläuternd seien hier einige Varianten beschrieben:
Graues Haarkleid: Mischung schwarzer und weißlicher Haare. Das Erscheinungsbild des erwachsenen Tieres ähnelt dem blauen Farbschlag (primär einfarbiges Haarkleid), der graue Hund wird jedoch schwarz geboren und behält zeitlebens einen schwarzen Nasenspiegel. Verwechslungsmöglichkeiten bestehen außerdem mit bestimmten schwarz gewolkten Tieren (primär zweifarbiges Haarkleid), die oft auch als grau bezeichnet werden (Norwegischer Elchhund, Wolfsspitz, Schnauzer, Sarplaninac).
Rasse: Kerry Blue Terrier, Pudel (silber), Bearded Collie, Bobtail, Bedlington Terrier, Cesky Terrier, Yorkshire Terrier etc.
Graubeiges Haarkleid: Mischung brauner und weißlicher Haare. Der Hund wird braun geboren und behält einen braunen Nasenspiegel.
Rasse: Pudel (milchkaffeefarben), Bearded Collie (sandfarben), Bedlington Terrier, Cesky Terrier etc.
Mischfarbenes Haarkleid: Der Welpe wird falb geboren und hellt mehr oder weniger stark auf. Der Nasenspiegel bleibt zeitlebens entweder schwarz oder braun.
Rasse: Pudel (apricot)

4.2.2 Mehrfarbige Haarkleider

4.2.2.1 Gesprenkelte Haarkleider

Gebräuchliche Bezeichnungen für dieses Farbmuster sind Merle, Harlekin, Tigerscheckung und Marmorierung.
Kennzeichnend sind zerrissene Flecken unverdünnter Pigmentierung auf einem Grund derselben, aber verdünnte Pigmentierung. Unterscheiden lassen sich mithin vier Formen gesprenkelter Haarkleider:
blau gesprenkelt: schwarze Flecken auf blauem Grund, schwarzer Nasenspiegel
Rasse: Sheltie, Berger des Pyrenées (Blue Merle) etc.
beige gesprenkelt: braune Flecken auf beigem Grund, brauner Nasenspiegel
Rasse: Dachshund, Australian Shepherd Dog (Red Merle) etc.
sandfarben gesprenkelt: falbe (evtl. gewolkte) Flecken auf sandfarbenem Grund, schwarzer oder brauner Nasenspiegel
Rasse: >>>Collie (sable merle), Dachshund etc.
weiß gesprenkeltes Haarkleid: schwarze Flecken auf weißen Grund, schwarzer Nasenspiegel
Rasse: >>>Deutsche Dogge

4.2.2.2 Gefleckte Haarkleider

In diesen Haarkleidern findet sich ein Nebeneinander von Bezirken mit einer Markenfarbe (helles Pigment) und solchen mit einer Grundfarbe (meist dunkles Pigment). Die Grundfarbe entspricht einem der bisher besprochenen Haarkleider, die Markenfarbe entspricht Falb oder Sandfarben mit oder ohne Stromung. Die Ausdehnung der Markenfarbe entspricht einem genetisch fixierten, charakteristischen Verteilungsmuster.
Je nach Umfang der Markenfarbe unterscheidet man zwei Varianten:

- Haarkleider mit Abzeichen:
Die Markenfarbe beschränkt sich auf Schnauze, Wangen, Oberlider, Kehle, Brust, Füße, Schenkelvorderseite, After.
Dieses Verteilungsmuster ist für viele Rassen typisch und ist unter verschiedenen Bezeichnungen bekannt:
Schwarzloh (Rottweiler, Dobermann etc.)
Black and Tan (Manchester Terrier, Gordon Setter etc.)
Schwarzmarken (Hovawart)
Schwarzsilber (Zwergschnauzer)
Es kommen alle möglichen Kombinationen vor:
Schwarz mit falben Abzeichen (Rottweiler, Dobermann, Gordon Setter etc.)
Braun mit falben Abzeichen ( Cocker Spaniel, Dachshund,Dobermann etc.)
Blau mit sandfarbenen Abzeichen ( >>>Dobermann etc. )
Beige mit sandfarbenen Abzeichen (Dobermann)
Falb schwarz gewolkt mit falben Abzeichen ( >>>Jämthund, >>> Cocker Spaniel etc.)
Grau mit falben Abzeichen (Bedlington Terrier, Cesky Terrier etc.)
Graubeige mit falben Abzeichen (Bedlington Terrier, Cesky Terrier etc.)
Blau gesprenkelt mit falben Abzeichen (Collie, Sheltie, Dachshund etc.)
Braun gesprenkelt mit falben Abzeichen (Australian Shepherd, Dachshund etc.)

- Haarkleider mit Mantel:
Hierbei kann man alle Zwischenstufen von einem mantelartigen das Tier umfassenden Bezirk in der Grundfarbe bis zu einem nurmehr sattelartig zurückgezogenen Rückenfleck unterscheiden.
Wiederum kommen alle bereits genannten Farbkombinationen vor, deshalb seien lediglich einige Beispiele genannt:
Falb mit schwarzem Mantel (Basset Hound, Bloodhound, Otterhound, Airedale Terrier, Deutscher Schäferhund, Welsh Corgi etc.)
Falb mit braunem Mantel (Alaskan Malamute, Bloodhound etc.)
Falb mit grauem Mantel (Yorkshire Terrier etc.)
Falb mit blau gesprenkeltem Mantel (Dunker etc.)

4.2.2.3 Gestromte Haarkleider

Hier finden sich auf hellpigmentiertem Grund dunkelpigmentierte Querstreifen. Es lassen sich unterscheiden:
leicht gestromt
gestromt
stark gestromt

Je nach genetischer Ausstattung findet sich schwarze, blaue oder braune Querstreifung auf hellerem Grund.
Gängige Bezeichnungen: gestreift, getigert, brindle, goldgestromt, silbergestromt

4.3 Gescheckte Haarkleider

Weiße Flecken unterschiedlicher Ausdehnung auf einem primär oder abgeleiteten Haarkleid bezeichnet man als Scheckung.
- Haarkleider mit begrenzter Scheckung
Insgesamt überwiegt der farbige Anteil, die Scheckung erscheint >>>symmetrisch
Gängige Bezeichnungen: Mantelscheckung, Irische Scheckung, Boston
- Haarkleider mit mittlerer Scheckung
Der überwiegende Anteil kann anhand der Bezeichnung angegeben werden, z. B. schwarz-weiß oder weiß-schwarz, die Scheckung kann >>>unsymmetrisch
erscheinen
Gängige Bezeichnungen: Plattenscheckung, Piebald Scheckung, Harlekin (Pudel)
- Haarkleider mit umfassender Scheckung
Der farbige Anteil ist auf kleine Bezirke, meist am Kopf und/oder Rutenansatz, beschränkt, die Bezeichnung lautet weiß mit schwarz, weiß mit braun etc.

Besonderheiten der gescheckten Haarkleider
- getüpfelte Haarkleider
Die Tiere werden weiß oder gescheckt geboren, die Tüpfelung bildet sich während der ersten Lebenswochen in den weißen Bezirken und weist die Färbung auf, die das Fell im ungescheckten, d. h. voll durchgefärbten Zustand, zeigen würde.
Man unterscheidet
leicht getüpfelt
mittelstark getüpfelt
stark getüpfelt
Rasse: >>>Dalmatiner1, >>>Dalmatiner2, >>>Dalmatiner3, English Setter, Cocker Spaniel, Braque du Bourbonnais, Braque de l´Ariege etc.
- gemischtes Haarkleid
Innige Mischung weißer und farbiger Haare. Die Tiere werden weiß bzw. gescheckt geboren, die Färbung bildet sich analog der Tüpfelung aus.
rotstichig (Mischung weißer und farbiger Haare)
graustichig (Mischung weißer und falber Haare)
Rasse: Deutsch Kurzhaar, Australian Cattle Dog, Basset Bleu de Gascogne. Luzerner Laufhund etc.
Anm.: Die für Hunde mit getüpfeltem und gemischtem Haarkleid gängige Bezeichnung „Schimmel“ ist insofern unpassend, als sie weiß geboren werden und der farbige Anteil ihres Haarkleides sich erst später entwickelt, echte Schimmel hingegen dunkel geboren werden und später aufhellen. Die Bezeichnung „Schimmel“ in der Kynologiewäre also demnach für graue, graubeige und mischfalbfarbene Hunde angezeigt.

4.4 Maskenbildung

Jede der genannten Farben bzw. Zeichnungen kann von einer mehr oder weniger die Schnauzenpartie und das Vorgesicht umfassenden Maske in einer der dunklen Pigmentierungen (schwarz, braun, blau und beige, je nach Grundfarbe des Hundes) begleitet sein.

5. Genetische Grundlagen

Die Genetik der Fellfarben beim Hund ist schon lange ein Feld wissenschaftlichen Interesses.

Es sind verschiedene Arbeitsmethoden bekannt, mit denen Erkenntnisse über den Vererbungsgang der unterschiedlichen Fellfarben gewonnen werden können:

5.1 Arbeitsmethoden

5.1.1 Gezielte Zuchtversuche

Diese Methode ist sehr arbeits-, zeit- und kostenintensiv. Die Vorteile sind die Standardisierbarkeit in bezug auf Umwelteinflüsse und der hohe Wahrheitsgehalt der Ergebnisse.
Sie wurde z. B. vom Jackson Laboratory in Bar Harbour (Maine, USA) seit 1941 durchgeführt. Eine Kolonie von 200 bis 225 Tieren 28 verschiedener Rassen war konstant unter Beobachtung. Die gezüchteten Welpen waren das Resultat gezielter Verpaarungen, um u. a. Aufschlüsse über Vererbung von Wesensmerkmalen, Fellfarbe und anderen registrierbaren Merkmalen zu erhalten. Es wurden Verpaarungen innerhalb derselben Rasse und zwischen unterschiedlichen Rassen durchgeführt (LITTLE, 1971).

5.1.2 Zuchtbuchauswertungen

Der Nachteil dieser Methode besteht in den oft uneinheitlichen Farbangaben (ROBINSON, 1982) und in den z. T. fehlerhaften bzw. fehlenden Angaben; viele Züchter verschweigen fehlfarbene Welpen.
Bei Rassen, für die viele Farben zugelassen sind >>>(Cocker Spaniel) oder die Farbe aus leistungsmäßigen Gründen keine Rolle spielt (Windhunde) lassen sich jedoch, v. a. bei hohen Zahlen, recht brauchbare Ergebnisse in vergleichsweise kurzer Zeit erreichen (HIRSCHFELD, 1937).

5.1.3 Züchterbefragungen und eigene Beobachtungen

Diese Methode hat eigentlich nur unterstützenden Wert, kann aber teilweise zu recht aufschlussreichen Erkenntnissen führen. Ein Problem sind die oft recht rudimentären genetischen Kenntnisse der Befragten und die oft recht uneinheitlichen Angaben von Farbbezeichnungen. Auch die Angaben zur Elternschaft sind oftmals zweifelhaft; mittlerweile ließen sich diese zwar molekulargenetisch überprüfen, diese Methode scheidet jedoch vorerst aus organisatorischen und Kostengründen aus.

5.2 Genloci

5.2.1 Heute bekannte Genloci

Es existiert eine Anzahl von Genloci, die teilweise schon zu Beginn dieses Jahrhunderts postuliert wurden, teilweise im Laufe der Zeit variiert wurden und teilweise auf neueren Erkenntnissen beruhen.
Hierzu gehören folgende Loci und Allelserien (Dominanz besteht jeweils gegenüber den darunterstehenden Allelen):

Aguti- oder A-Serie
Diese Serie wurde nach einem südamerikanischen Säugetier benannt, an dem sich die „Wildfärbung“ besonders deutlich zeigt.

A^s einfarbig schwarz

A^y dominates Gelb/Rot

A wildfarben/aguti

a^sa Sattelzeichnung

a^t Markenzeichnung

Extensions- oder E-Serie

E^br gestromt

E normale Ausdehnung von schwarz (je nach übriger Gen-Ausstattung)

e gelb/rot (ohne Auftreten von schwarzen Haaren)

PAPE (1987) fasst die A- und E-Serie zusammen und bildet drei neue Serien:
A-Serie (Zweifarbigkeitsserie):

A⁺ Faktor für Körperzeichnungsmuster der Wildfarbe

a^s Sattelzeichnung

a^t Markenzeichnung

a Rezessivschwarzfaktor

E-Serie (Haarringelungsserie):

E^D
Dominantschwarzfaktor

E^s eisengrau mit Maske

E⁺ Haarringelungsfaktor für Wildfarbigkeit

e Haaringelungsfaktor für gelb, Schwärzung an den Ursprungsstellen der langen Sinushaare des Kopfes

e^br = (E^d/e) Mosaik aus Dominantschwarz und Gelb

Genlocus für rot (gelb):

R⁺
schwarzes Pigment im Haarkleid möglich

r ausschließlich rotes/gelbes Pigment im Haarkleid

Diese Neuordnung nach PAPE erscheint sinnvoller als die „klassische“ Ordnung nach LITTLE (1971). Da die Haarringelungsserie einerseits und die Zweifarbigkeitsserie andererseits für teilweise sehr ähnliche Zeichnungen verantwortlich sind, und auch sehr enge Wechselbeziehungen zwischen beiden Serien bestehen, postulierte LITTLE nur eine A-Serie und nicht, wie PAPE richtigerweise modifiziert, zwei verantwortliche Serien.

B-Serie

B schwarz

b braun

Albino-(Chinchilla-) oder C-Serie

C Farbfaktor, ermöglicht die Bildung von Melanin

c^ch Chinchilla-Färbung (Faktor wirkt stärker auf Phäomelanin als auf Eumelanin ein)

c^d weißes Fell mit schwarzer Nase und dunklen Augen

c^b Cornaz-Färbung (horngraues Fell mit blauen Augen)

c Albino

Die Existenz von c^dwird von LITTLE, der das Symbol c^everwendet, angezweifelt. CARVER (1984) postuliert für diese Färbung, die u. a. beim Deutschen Schäferhund vorkommt, sogar einen bisher nicht anerkannten, neuen Genlocus:

Wh nicht weiß

wh weiß

PAPE (1996) schlägt für diese Färbung, für die er als Beispiel den Kuvasz anführt, das Gen bl (blanc = weiß) vor.

Dilutions- oder D-Serie

D intensive Pigmentierung

d verdünnte Pigmentierung

Ergrauungs- oder G-Serie

G progressive Ergrauung

g keine progressive Ergrauung

Merle- oder M-Serie

M

m

Es herrscht unvollständige Dominanz; M erzeugt bei heterozygoter Konstellation mit m die typische Zeichnung, in homozygoter Konstellation subvitale Weißtiger.

Die Scheckungs- oder S-Serie

S Einfarbigkeit

sⁱ Irish Pattern

s^p Piebald-Scheckung

s^w extreme Weißscheckung

Tüpfelungs- oder T-Serie

T Tüpfelung in bei Geburt unpigmentierten Bezirken

t keine Tüpfelung

LITTLE (1971) trennt Tüpfelung (Ticking) von Schimmelung (Roan) und führt einen möglichen Locus R für Roan ein:

R Schimmelung in bei Geburt unpigmentierten Bezirken

r keine Schimmelung

5.2.2 Historische Literaturübersicht

Vorausschickend muß erwähnt werden, daß heute teilweise dazu übergegangen wird, das Wildallel mit Großbuchstaben und + zu symbolisieren; die zum Wildallel dominanten Allele mit Großbuchstaben und die zum Wildallel rezessiven Allele mit Kleinbuchstaben. Hier wurde zugunsten der besseren Übersichtlichkeit, insbesondere der folgenden Chronologie, weitgehend auf die Kennzeichnung mit + verzichtet.
Im Folgenden soll näher auf die einzelnen Allelserien dieser Loci und ihre historische Entdeckung und Weiterentwicklung eingegangen werden.

5.2.2.1 A-Serie

POCOCK (1907) sah erstmals einen Zusammenhang zwischen der “Black-and-Tan”-Zeichnung des Haushundes und der Wildfärbung der Caniden. Er beobachtete ebenfalls das häufige Auftreten von „Black-and-Tan“ Nachkommen aus schwarzen Eltern, welche ihrerseits auf jeweils ein „Black-and-Tan“ Elterntier zurückgingen.
1912 berichtete HAGEDOORN von einem „dominanten Gelb“ bei Dachshunden; er stellte außerdem fest, daß das sogenannte Tricolor dem Black-and-Tan mit Weißscheckung entspricht.
BARROWS u. PHILLIPS (1915) beschreiben in einer Arbeit über den Cockerspaniel die Black-and-Tan-typische Markenzeichnung als “Bicolor”, obwohl dieser Begriff bereits zu jener Zeit üblicherweise für einheitlich gefärbte Hunde mit unpigmentierten Stellen (gelb-weiß, schwarz-weiß etc.) verwendet wurde. Sie erkannten, daß die Markenzeichnung nicht an die Grundfarbe schwarz gebunden ist – wie der Begriff „Black-and-Tan“ vielleicht implizieren könnte – sondern in Verbindung mit verschiedenen Grundfarben vorkommen kann. BARROWS u. PHILLIPS bemerkten weiterhin das rezessive Verhalten des Markenfaktors und weiteten ihre Erkenntnisse auch auf andere Hunderassen aus. So brachten sie die „ausgedehnte“ Markenzeichnung von Welsh Terrier und Airedale Terrier mit der Markenzeichnung anderer Rassen (Cockerspaniel, Dachshunde, Manchester Terrier, Gordon Setter etc.) in Zusammenhang und bemerkten, daß beide Formen auf denselben Faktor zurückzuführen seien.
IBSEN, der an Basset Hounds arbeitete, führt 1916 die Faktoren T für einfarbig und t für Markenzeichnung ein, außerdem geht er auch auf die Existenz des „dominanten Rot“ ein und postuliert für dieses einen Faktor R. Er geht auch auf die Verhältnisse zwischen dem Markenfaktor und den bis dahin bekannten Allelen der E-Serie (E, e) ein.
HALDANE stellt 1927 in einer vergleichenden Abhandlung über die Fellfarbe von Nagetieren und Carnivoren für den Hund die A-Serie mit den Allelen A (schwarz), A^y(gelb), A^w (wildfarben) und a^t(Black-and-Tan) auf.
ILJIN (1931) vermutet in einer Arbeit über die Fellfarbe beim Dobermann, daß in der A-Serie zwei Allele für die Markenzeichnung existieren, A^tfür dominante Markenzeichnung und a^t für rezessive Markenzeichnung. Zu diesem Trugschluß gelangt er aufgrund unterschiedlicher Kreuzungsergebnisse (Gordon Setter x Irish Setter ergab einfarbig schwarze, Dobermann x wildfarbiger Schäferhund ergab Nachkommen mit Markenzeichnung). Die Begründung hierfür liefert HIRSCHFELD (1937) damit, daß er die Markenzeichnung für einen Bestandteil der Wildfärbung erklärt. Weiterhin geht er in seiner Abhandlung auf das „dominante Rot“ ein und erweitert die bisherigen Erkenntnisse um die Verhältnisse bei den hochläufigen Terriern (Airedale Terrier, Foxterrier, Irish Terrier, Welsh Terrier), bei welchen er die von IBSEN (1916) aufgestellten Vermutungen um einen R-Faktor bestätigen kann.
BURNS u. FRASER (1966) stellen 5 Allele in der A-Serie auf:

A schwarz

a^g wildfarben

a^y gelb oder rot

a^s Sattelzeichnung

a^t Markenzeichnung

LITTLE (1971) gebraucht A anstatt A^s, a^w anstatt a^gund er benutzt a^süberhaupt nicht, den entsprechenden Phänotyp ordnet er a^t zu.
SEARLE (1968) hält sich an die Nomenklatur nach LITTLE, ist sich aber unsicher über die Dominanzverhältnisse zwischen a^wund a^y.
ROBINSON (1982) geht vom Wildallel A aus und ordnet diesem zwei dominante Allele A^s(schwarz) und A^y(gelb oder rot) über und zwei rezessive Allele a^sa(Sattelzeichnung) und a^t(Markenzeichnung) unter.
PAPE (1983) spaltet die bis dahin bekannte A-Serie, die sowohl Merkmale der Einzelhaarfärbung sowie der gesamten Körperzeichnung enthält, in zwei Serien auf. Er postuliert neben der Agutiserie (mit Wirkung auf Ausmaß der Ringelung des Einzelhaares) mit

A Ausdehnung der schwarzen Haarringe

a^w schwarz-gelbe Haarringelung wie bei Wildfarbe

a^y Reduzierung der schwarzen Haarringe

eine Zweifarbigkeitsserie mit

G Faktor für Zeichnungsmuster der Wildfarbe

g^s Sattelzeichnung

g^t Zweifarbigkeitsfaktor

g Rezessivschwarzfaktor

(Unberührt hiervon bleibt die eigentliche G- oder Ergrauungs-Serie, die nomenklatorischen Differenzen wurden hier nicht berücksichtigt).
Bereits LITTLE (1971) vermutete, daß ein von anderen Autoren in die A-Serie gereihtes Wildfarbigkeitsallel (BURNS u. FRASER, 1966) eventuell als unabhängiges Gen an einem anderen Locus existiert, er bezeichnete es aber vorerst weiterhin als Allel a^w<der A-Serie und platziert es in der Dominanzfolge unter a^y.
CARVER (1984) schlägt für den Deutschen Schäferhund ebenfalls einen Rezessivschwarzfaktor vor, er reiht ihn als a ans Ende der „herkömmlichen“ A-Serie.
1987 revidiert PAPE seine 1983 erfolgte Erweiterung der A-Serie und bezieht nunmehr auch die E-Serie mit ein. Die von ihm postulierten Genloci für Rot, Haarringelung und Zweifarbigkeit wurden bereits unter 5.2.1 angeführt.
Bereits mit der 1983 erfolgten Differenzierung gelingt es PAPE, einige bis dahin nicht erklärte Beobachtungen zu begründen (1985).
Bei der Maus ist der A-Locus bereits molekulargenetisch erforscht (SIRACUSA, 1994; KRÄUSSLICH, 1996), ob die Ergebnisse auf den Hund übertragbar sind, ist bisher nicht untersucht.

5.2.2.2 B-Serie

Bereits 1910 untersuchte LANG das Merkmal braun beim Neufundländermischlingen und stellte fest, daß es sich gegenüber schwarz einfach rezessiv im Sinne der Mendel´schen Regeln verhält.
LITTLE kam 1914 bei Untersuchungen am Pointer zu demselben Ergebnis und führte die Symbole B und b ein, BARROWS und PHILLIPS (1915) bestätigten die Verhältnisse auch für den Cockerspaniel und ILJIN (1931) für den Dobermann.
Somit ist die B-Serie die am längsten etablierte, die Verhältnisse sind allgemeingültig und auf alle Rassen übertragbar (WRIGHT, 1918; BURNS u. FRASER, 1966; LITTLE, 1971; WILLIS, 1984).

5.2.2.3 C-Serie

WRIGHT nennt 1918 zwei Allele: C für die volle Intensität der Pigmentierung und c für „imperfekten“ Albinismus mit blassgrauem Fell, blauer Iris und roten Pupillen. PEARSON uns USHER (1929) nennen diesen Typ, den sie beim Pekinesen und bei Pekinesen-Spitz-Mischlingen untersuchten, „Cornaz“. Sie beschrieben bei den gleichen Hunden auch vollständige Albinos, mit weißen Fell und roten Augen, welche sie „Dondos“ nennen. (Diese Tiere sind bis heute die einzigen belegten wissenschaftlich untersuchten Fälle von Albinismus beim Hund.) Ihre Beobachtungen zeigten, daß volle Ausfärbung in der Dominanzfolge über Cornaz steht sowie Cornaz über Albinismus. Die Autoren zweifeln aber zugleich an, daß es sich bei Cornaz und Albinismus um Allelomorphe handelt.
TJEBBES u. WRIEDT (1927) geben an, daß Albinismus bzw. die Allele der C-Serie einen drastischeren Effekt auf rotes als auf schwarzes Pigment hätten. Sie untersuchten Samojeden sowie Mischlinge zwischen Samojeden und anderen Rassen und vermuteten aufgrund ihrer Beobachtungen, daß der Faktor, der die Fellfarbe beim Samojeden bedingt, in die Albino-Serie gehört und daß dieser, entsprechend einem Faktor beim Pferd, bei den heterozygoten Anlageträgern das anwesende rote Pigment, nicht aber das schwarze reduziert.
HALDANE (1927) erwähnt „Albino Cocker Spaniel“, die Akromelanie wie Himalaya-Kaninchen aufweisen. Er postuliert außer C die beiden Allele c^r, welches auf gelbes Pigment einwirkt, sowie c^bfür Akromelanie.

C Farbfaktor

c^r Teilalbinismus, der in heterozygoter Form nur auf rotes Pigment einwirkt

c^d weißes Fell mit dunkler Nase und dunklen Augen

c^b „Cornaz“

c völliger Albinismus

Sie erwähnen eine von ILJIN postulierte Int-Serie („Intensifikation“) mit den drei Allelen

Int stärkste Aufhellung

int^m mittlere Aufhellung

int keine Aufhellung

WILLIS (1984) benutzt die Allele der Int-Serie, um die Genkonstellation bestimmter Rassen zu beschreiben, geht aber auf die Serie selber nicht näher ein.
ROBINSON (1982) zweifelt ILJINs Int-Serie zugunsten bestimmter Modifikatoren, die weiter unten genannt sind, an.
Wie bereits unter 5.2.1 vermerkt, zweifelt LITTLE (1971) das Vorhandensein von c^dauf diesem Genlocus an, weiterhin gebraucht er statt c^rdas Symbol c^ch(Chinchilla). Er gibt weiter an, daß möglicherweise ein Allel c^eexistiert, das er „Gen für extreme Verdünnung“ nennt und das er u. a. beim West Highland White Terrier für möglich hält. Eine Einordnung in die Dominanzreihung erfolgt aber nicht.
ROBINSON (1982) erwähnt die mögliche Existenz von „Rufus Polygenen“ mit dominanten „Minus-“ und rezessiven „Plus-Varianten“, die abschwächend auf die Intensität der Pigmentierung einwirken können und stellt gleichzeitig die Existenz von mehreren „Chinchilla“-Allelen am C-Locus in Frage. Er akzeptiert somit maximal vier Allele am C-Locus:

C Farbfaktor

c^ch Chinchilla

c^b Cornaz

c Albino

5.2.2.4 D-Serie

1919 untersuchten LITTLE u. JONES Deutsche Doggen in Hinsicht auf die Vererbung ihrer Fellfarbe und stellte die Allelserie mit D für volle Farbintensität und d für verdünnte („dilute“) Farbintensität auf. Sie verwiesen außerdem auf parallele Erscheinungen bei Katze, Maus und Kaninchen. Sie erkannten weiterhin, daß der Faktor d nicht nur auf schwarzes Fell, sondern auch auf rotes, gelbes und braunes einwirkt.
WARREN (1927) bestätigt die Erkenntnisse von LITTLE u. JONES für den Greyhound, hält es aber für unwahrscheinlich, daß verdünntes Gelb („fawn“) auf denselben Faktor zurückzuführen sei wie blau.
ROBINSON (1990) widerlegt WARREN´s Vermutung und gibt für den Deutschen Pinscher an, daß d sowohl schwarz zu blau als auch rot zu „isabellfarben“ verdünnt. 1931 erweitert ILJIN die Erkenntnisse um die Verhältnisse beim Dobermann, für den er die bereits bekannte D-Serie bestätigt. Somit ist die D-Serie, die einem einfachen Mendel´schen Erbgang folgt, ähnlich der B-Serie, eine der am längsten bekannten und bis heute unverändert anerkannten Allelserien (LITTLE, 1971; ROBINSON, 1982; WILLIS, 1984).

5.2.2.5 E-Serie

Benannt wurde die E-Serie nach der „Extension“ (Ausdehnung) des schwarzen Pigmentes.
LITTLE (1914) stellte für den Pointer die Allele E für schwarzes bzw. braunes Haarkleid und e für gelbes Haarkleid auf.
BARROWS u. PHILLIPS (1915) bestätigen LITTLEs Allele auch für den Cocker Spaniel und implizieren weiterhin, daß der homozygote Genotyp ee epistatisch über B sei.
1919 erweitern und variieren LITTLE u. JONES die E-Serie für die Deutsche Dogge auf

E volle Ausdehnung des schwarzen Pigments

E¹ partielle Ausdehnung (Stromung)

e¹ Restriktion des schwarzen Pigments auf Schnauze, Nase, Pfoten und einen kleinen Bereich um die Augen

Sie stellen diese drei Faktoren allerdings unter Vorbehalten in dieselbe Serie und betonen weiterhin, daß das Rotgelb der Deutschen Dogge sich höchstwahrscheinlich genetisch vom Gelb des Pointers und dem Rot des Irish Setters unterscheidet und eher mit dem Falb der Bulldogge und des Greyhounds zu vergleichen sei.
HALDANE (1927) gebraucht die Symbole E, e^pund e für die von LITTLE (1971) aufgestellte triallele Serie.
WARREN (1927) nimmt in seinen Untersuchungen am Greyhound die gleichen Allele wie LITTLE u. JONES (1919) für die Deutsche Dogge an und gebraucht die Symbole E, E¹und e.
DARLING u. GARDNER untersuchten 1933 der Irish Wolfhound und vermuten entweder Dominanz von gestromt über gelb oder gestromt als einen „heterozygoten Status“ aus schwarz und gelb.
DAHL u. QUELPRUD bestätigten 1937 LITTLEs u. JONES´sowie WARRENs Allele auch für den Deutschen Boxer.
BRIGGS u. KALISS (1942) vermuten aufgrund ihrer Untersuchungen am Bullterrier, daß es sich bei gestromten Tieren um solche mit heterozygotem Status handeln könne und beziehen sich dabei auch auf DARLING u. GARDNER.
BURNS bestätigt 1943 in Untersuchungen am Greyhound die Erkenntnisse von WARREN (1927).
BURNS u. FRASER (1966) bewiesen mit einem Kreuzungsexperiment (Collie x Labrador), daß es zwei genetisch unterschiedliche Arten von Gelb gibt.
Ansonsten zitieren sie LITTLE (1971), der seine E-Serie auf vier Allele erweitert hat:

E^m gelb mit schwarzer Maske

E dominant schwarz

e^br gestromt

e gelb ohne schwarze Maske

Interessant ist die Vermutung, die auf Little (1971) zurückgeht, daß Homozygotie für a^yund gleichzeitig e letal ist.
ROBINSON (1982) ändert die Dominanzfolge und damit auch das Symbol für gestromt:

E^br gestromt

E normale Ausdehnung

e gelb

Für die verschiedenen Ausprägungsgrade der Stromung gibt er die Möglichkeit von “Modifikatoren” an, weist aber auch darauf hin, daß die unterschiedlichen heterozygoten Variationsmöglichkeiten mit E^brunterschiedliche phänotypische Stromungsausprägungen bewirken könnten.
Er nimmt weiterhin den Maskenfaktor aus der E-Serie und nimmt monogenetisches, dominantes Verhalten des von ihm Ma genannten Faktors gegenüber „Nicht-Maske“ an.
ROBINSON (1982) weist weiterhin auf die Problematik hin, die genetisch unterschiedlichen gelben Farbtöne zu unterscheiden und nimmt die Existenz von schwarzen Haaren, in Form einer Maske oder eines Sattels oder in Form diffus verteilter schwarzer Haarspitzen als Indikator für das Vorhandensein von a^ya^y (Doggenartige, Windhunde, Collies etc.), deren vollkommene Abwesenheit hingegen als Indikator für ee (Retriever, Pointer, Irish und English Setter, Dalmatiner etc.). Außerdem weist er darauf hin, daß manche Rassen die Ausstattung für beide Genotypen besäßen (Chow Chow, Cocker Spaniel).
TEMPLETON et al. (1977) untersuchten den Labrador Retriever und stellten für diese Rasse die Allele E und e auf. Weiterhin kamen sie zu dem Schluß, daß e in homozygoter Form epistatisch über den B-Locus sei.
Zu diesem Schluß kommt auch PAPE (1985), der dem Golden Retriever den Genotyp eeAAgg (nach seiner unter 5.2.2.1 bereits besprochenen Neuordnung) zuspricht und ee somit als epistatisch über den A- und den G-Locus erklärt.
PAPE (1987) strukturiert schließlich die bisher bekannte E-Serie um und kombiniert sie mit den von ihm bereits 1983 neu postulierten A- und G-Serien. Dadurch trägt er auch der bereits 1919 von LITTLE u. JONES erkannten und später auch von weiteren Autoren (BURNS u. FRASER, 1966; ROBINSON, 1982; WILLIS, 1984) bestätigten Tatsache Rechnung, daß sich das Gelb verschiedener Rassen (Pointer, Retriever und Hovawarte einerseits sowie Doggenartige und Windhunde andererseits) genetisch unterscheidet; denn er stellt zusätzlich eine R-Serie auf (s. 5.2.1). Den Maskenfaktor sowie den Stromungsfaktor, die ja gelbe Doggenartige sehr häufig, gelbe Spaniels, Retriever oder Hovawarte jedoch nie aufweisen, platziert er in der „neuen“ E-Serie und nicht, wie es bisher der Fall war. zusammen mit den „ehemaligen“ E und e in der „neuen“ R-Serie. Die Maskenbildung führt er zusätzlich auf die Wirkung von aa bei gleichzeitigem Vorliegen von ee zurück.

5.2.2.6 G-Serie

Über dieses Gen sind wenige Untersuchungen und Veröffentlichungen vorhanden. Beschrieben wurde es von LITTLE (1971), SEARLE (1968), ROBINSON (1982) und WILLIS (1984).
Es ist für die progressive Vergrauung verantwortlich, die dadurch zustande kommt, daß der Hund, der bei der Geburt noch die volle Ausfärbung aufweist, mit zunehmendem Alter ein mit weißen bzw. aufgehellten Haaren durchsetztes Haarkleid entwickelt.
Über den Vererbungsmodus herrscht nur teilweise Einigkeit, von LITTLE (1971) wird ein dominantes Verhalten von progressiver Ergrauung (G) gegenüber Nicht-Ergrauung (g) angenommen. ROBINSON (1982) ist sich nicht sicher, ob das Gen für progressive Vergrauung „semi-dominant“ oder rezessiv ist, ist sich jedoch über seinen monogenetischen Charakter sicher. Er weist darauf hin, daß die Ausprägungsgrade sehr variabel sein können, er erklärt dies mit Heterozygotie, schließt aber auch ein rassen- oder sogar linienspezifisches Verhalten nicht aus.
Auch LITTLE (1971) weist auf die Unterschiede in bezug auf das Konsolidierungsalter und Ausmaß hin.
Das Vorkommen von G beschränkt sich auf wenige Rassen, im Vordergrund stehen Pudel, einige Schäferhunde (Bobtail, Bearded Collie, PON), einige Terrierrassen (Kerry Blue Terrier, Bedlington Terrier, evtl. auch Dandie Dinmont Terrier, Skye Terrier, Yorkshire Terrier, Silky Terrier) sowie die rauhaarigen Windhunde Deerhound und Irish Wolfhound.

5.2.2.7 M-Serie

Die korrekte Zuordnung eines Haarkleides als Effekt des Merle-Gens machte seit jeher Schwierigkeiten (WRIGHT, 1918), da der Phänotyp sich je nach der Ausstattung an den anderen Farb-Gen-Loci erheblich unterscheiden kann (PHILLIPS u. KNIGHT, 1938). Hinzu kommt der Harlekin-Farbschlag der >>>Deutschen Dogge, den diverse Autoren nicht als Merle-Effekt erkennen, sondern durch eine gewisse phänotypische Ähnlichkeit zur Pardelung des >>> Dalmatiners (LITTLE u. JONES, 1919; HALDANE, 1927; ENGLERT, 1936) als mit dieser identisch erklärten.

LITTLE u. JONES (1919) erkannten, daß der Harlekin-Farbschlag der Deutschen Dogge sich von der Piebald-Scheckung unterscheidet, und daß die Inzüchtung von Harlekin-Hunden helle Hunde mit zuwenig schwarzem Pigment ergibt. Als Maßnahme für die Züchter empfahlen sie, Harlekin-Hunde mit einfarbig schwarzen Tieren zu paaren. Vorerst kann dies aber nur als „kosmetisch-ästhetische“ Zuchtempfehlung aufgefasst werden. Weiterhin stellten die Autoren fest, daß die Harlekin-Zeichnung dominant über einheitliche Fellfarbe ist, und daß es sich hierbei um einen einfachen Mendel´schen Erbgang handelt. Sie vermuten außerdem aufgrund ihrer Untersuchungsergebnisse, daß die Harlekin-Zeichnung dem Heterozygoten-Status entspricht. Als Symbole wählen sie H und h.
Außerdem postulierten sie einen davon unabhängigen, dominanten Faktor R für die Zeichnung bei Tigerteckeln und Blue Merle Collies. Sie erkannten somit nicht, daß es sich bei der Harlekin-Dogge, dem Tigerteckel und dem Blue Merle Collie um den gleichen zugrundeliegenden Faktor handelt.
WRIEDT (1925), der den norwegischen Dunkerhund untersuchte, kam zu der Erkenntnis, daß bei diesem ein semiletaler Faktor existiert und beschreibt bei den homozygoten „Faktorenträgern“ die Erscheinungen, die wir beim Weißtiger kennen.
HALDANE (1927) erkennt nicht die Zusammenhänge zwischen Harlekin und Merle einerseits und die Unterschiede zwischen Harlekin und Dalmatiner-Pardelung sowie zwischen Merle- und Weißtigerzeichnung und Scheckung andererseits und benennt sie mit V für „dominante Scheckung“ (Deutsche Dogge und Dalmatiner) sowie S2 und s2 für die Allele der hier besprochenen M-Serie.
MITCHELL (1935) untersuchte den Collie und beschreibt, daß die Merle-Zeichnung hier durch einen einzigen, „semi-dominanten“ Faktor vererbt wird. Diesen versieht er mit dem Symbol M. Er erkennt den Blue-Merle-Farbschlag als Phänotyp des heterozygoten Anlagenträgers, außerdem beschreibt er den homozygoten (MM) Hund mit all den pleiotropen Effekten, die den Merle-Faktor heute ins Kreuzfeuer der „Qualzuchtdiskussion“ gebracht haben (WEGNER, 1993). Weiterhin nennt er als weitere Rassen, bei denen der Merle-Faktor vorkommt, den Old English Sheepdog (Bobtail), den Shetland Sheepdog (Sheltie), die Deutsche Dogge und den Dachshund; und er führt das Vorhandensein dieses Faktors bei den genannten Rassen, mit wenigen Ausnahmen, auf deren Verwandtschaft mit dem Collie zurück. MITCHELL erkennt also, daß die Harlekin-Zeichnung der Deutschen Dogge auf den Merle-Faktor zurückzuführen ist und führt außerdem noch die Existenz von Blue-Merle Doggen an. Er vermutet, daß bei dieser Rasse die Harlekin-Zeichnung auf eine Modifikation des Merle-Gens zurückgeht.
PHILLIPS u. KNIGHT bestätigen 1938 die Erkenntnisse von MITCHELL und führen weiterhin an, daß der Merle-Faktor sich auf jede Grundfarbe auswirken kann; sie beschreiben neben Blue und Sable Merles, die auch MITCHELL nennt, Chocolate und Golden Merles sowie Hunde, die auf dem D-Locus cc besitzen und somit eine verwaschene Merle-Zeichnung ohne schwarze Flecken aufweisen. Sie beschreiben außerdem erstmals das Vorkommen von „Calico Foxhounds“, welche ebenfalls den Merle-Faktor aufweisen.
1954 bestätigen SORSBY u. DAVEY den bisher bei Collie und Deutscher Dogge untersuchten Vererbungsmodus auch für Dachshund und Sheltie. Sie bezeichnen außerdem den Effekt des Merle-Faktors als intermediär.
BURNS u. FRASER (1966) halten es für möglich, daß M schwarzes Pigment mehr einschränkt als gelbes, die gelben Abzeichen eines markenfarbigen Hundes werden anscheinend nicht betroffen.
Dies wird von weiteren Autoren (ROBINSON, 1982; WILLIS, 1984) bestätigt.
ROBINSON (1982) vermutet außerdem die Existenz eines Allels M^h, welches die Harlekinzeichnung der Deutschen Dogge hervorruft.
SPONENBERG u. LAMOREUX berichten 1985 von einer „modifizierten“ Merle-Zeichnung beim Australian Shepherd Dog, bei dem außerdem „normale“ Merle-Hunde und Hunde ohne Merle-Faktor bekannt sind. Sie nennen diese Modifikatoren aufgrund ihres Erscheinungsbildes „Tweed-Merle“. Dieses besteht aus größeren Farbfeldern, die zudem eine größere Bandbreite an Farbtönen (auf einem Hund) aufweisen. Ihre Untersuchungsergebnisse unterstützen die Hypothese, daß „Tweed“ durch eine autosomale dominante Mutation hervorgerufen wird, die den Merle-Phänotyp modifiziert. Das „Tweed“-Gen kann von Merle-Hunden weitergegeben werden, es verändert jedoch das Farbmuster von Nicht-Merle-Hunden nicht. Die Autoren schlagen das Symbol Tw für diesen Modifikatoren von M vor.
SPONENBERG stellt 1985 die Hypothese auf, daß der Harlekin-Farbschlag der Deutschen Dogge durch eine autosomale dominante Mutation hervorgerufen wird, die bei Homozygotie letal ist. Diese Mutation, für die SPONENBERG das Symbol H vorschlägt, modifiziert den Merle- zum Harlekin-Phänotyp. Somit hätte die Harlekin-Dogge den Genotyp MmHh.
O´SULLIVAN u. Robinson (1989) bestätigen die Hypothese SPONENBERGs (1985) für die Deutsche Dogge, sie gaben außerdem an, daß Nicht-Merle-Hunde den Faktor H zwar tragen und weitergeben können, er aber bei ihnen keine phänotypische Ausprägung zeigt.
PAPE (1987), der die Merle-Zeichnung auf „Mosaikfaktoren“ zurückführt, schließt nicht aus, daß speziell bei der Harlekin-Zeichnung der Deutschen Dogge, „k-Modifikatoren“ mitwirken, wie sie bei der plattengescheckten Maus bekannt sind.
DENIS (1990) neigt, wie ROBINSON (1982), zu der Annahme, daß die Harlekin-Zeichnung nicht auf einen separaten Modifikator, sondern auf ein drittes Allel am M-Locus zurückzuführen ist, und nennt diesen M^h.

5.2.2.8 S-Serie

Einer der Pioniere, die die Scheckungsmuster bei Säugetieren und Vögeln untersuchten, ist ALLEN, der bereits 1914 bemerkte, daß es sich bei den betreffenden Fellbezirken nicht um „weiße“, sondern um unpigmentierte handelt. Er erkennt allerdings nicht den Unterschied zwischen Scheckung und Albinismus und bezeichnet die erstere als „partiellen Albinismus“.
Weiterhin postuliert er fünf unter 3.4 bereits besprochene Pigmentzentren, von denen die Pigmentierung ihren Ausgang nimmt, und die bei inhibitorischen Entwicklungen pigmentierte Flecken mit konvexem Rand (da es sich um zentrifugales Wachstum handelt) im unpigmentierten Bereich bilden.
ALLEN behauptet, daß diese Pigmentzentren „physiologisch“ unabhängig voneinander seien und somit auch auf demselben Tier in unterschiedlichen Farben vorhanden sein können.
HAGEDOORN erklärte diese Erscheinung jedoch bereits 1912 richtig, nachdem er beobachtete, daß die Farben der pigmentierten Bereiche beim Hund jeweils den Farben entsprechen, die derselbe Hund an dieser Stelle aufweisen würde, wäre er vollständig pigmentiert. Ein dreifarbiger (tricolor) Hund ist also ein gescheckter markenfarbiger Hund (black-and-tan), ein zweifarbiger Hund (bicolor) ist ein gescheckter einfarbiger Hund.
COOMBS bestätigt dies auch 1917 für den weißen >>> Bullterrier , bei dem man an den Farbflecken („mark“), am Kopf erkennen könne, welche Farbe der Hund „ursprünglich“ hatte.
Schließlich fasste WRIGHT (1918) zusammen, daß die Kombination des Piebald- und des Black-and-Tan-Musters das Tricolor-Muster ergibt und erklärt, daß die Vererbung des Tricolor-Musters am besten geklärt werden könne, wenn man beide zugrunde liegenden Muster separat betrachtet.
BARROWS u. PHILLIPS (1915) behaupten in ihren Untersuchungen des Cocker Spaniels, daß die Scheckung dominant über Einfarbigkeit sei. Zu diesem Schluß gelangen sie aufgrund statistischer Auswertungen von 56 Würfen mit insgesamt 380 Welpen. Vom heutigen Standpunkt aus gesehen lassen sich die vorliegenden Daten auch anders deuten, der damalige Wissensstand wies wohl eher auf das bereits genannte Ergebnis.
IBSEN (1916) erweitert ALLEN´s Pigmentzentren-Theorie um die Feststellung, daß die Ohrplatte dasjenige Pigmentzentrum ist, das bei fortschreitender Scheckung am längsten erhalten bleibt.
LITTLE und JONES (1919) postulieren einen dominanten Faktor S für vollständige Pigmentierung und einen rezessiven Faktor s für Piebald-Scheckung. Dieser Faktor sei bei Deutschen Doggen verantwortlich für weiße Flecken an Brust und Füßen.
HALDANE (1927) beschreibt Gene für zwei Arten von rezessiver Scheckung; einerseits den Piebald-Schecken und andererseits den pigmentierten Hund mit weißen Füßen und weißer Schnauze. Er läßt offen, inwieweit Wechselwirkungen zwischen diesen beiden Genen im Sinne von additiver Wirkung bestehen.
WARREN erkennt 1927, daß weiße oder nahezu weiße >>> Greyhounds in Wirklichkeit gescheckte Hunde sind, bei denen der pigmentierte Anteil auf ein Minimum reduziert bleibt. Außerdem bestätigt er für diese Rasse das rezessive Verhalten der Scheckung und stellt darüber hinaus fest, daß der quantitative Anteil an weißen Bereichen genetisch determiniert ist, und daß ausgedehntere weiße Bezirke rezessiv gegenüber weniger ausgedehnten weißen Bezirken sind.
MITCHELL (1935) bestätigt die Existenz einer rezessiven Scheckung auch für den Collie und gibt an, daß dieser homozygot für diesen Faktor sei. Er vermutet weiterhin die Existenz von Modifikatoren, da die Ausprägung der Scheckung hier unterschiedliche Ausmaße annehme. Er hält es für wahrscheinlich, daß diese in Form zweier rezessiver Allelomorphe vorkommen.
DAHL u. QUELPRUD (1937) bestätigen WARREN (1927), indem sie weiße Boxer als extreme Schecken auffassen.
Auch BRIGGS (1940) gelangt in einer Arbeit über den Bullterrier zu dieser Überzeugung und setzt den extremen Schecken an die unterste Stelle in der Dominanzfolge.
LITTLE (1971) hat schon 1957 die S-Serie auf S, sⁱ, s^pund s^w(s. 5.2.1) erweitert und die Existenz von Plus- und Minus-Modifikatoren postuliert, die für eine Überlappung in der Bandbreite des phänotypischen Erscheinungsbildes sorgen.
LITTLEs S-Serie wurde von den meisten Autoren übernommen (BURNS u. FRASER, 1966; SEARLE, 1968; ROBINSON, 1982; WILLIS, 1984; DENIS, 1990).
LITTLE gibt außerdem an, daß S unvollständig dominant über s^psei, und daß Ss^pHunde normalerweise eine leichte Scheckung in der Art des Irish Patterns aufweisen.
PAPE (1990) untersucht die Plattenscheckung beim Landseer-Neufundländer und schreibt die Entstehung der unterschiedlichen Variationen mindestens zwei Modifikatoren (s1 und s2) zu, die auf den rezessiven Hauptscheckungsfaktor s^p1 (für Platten- bzw. Piebaldscheckung) einwirken. Den Hauptscheckungsfaktor sⁱ4 (für Irische bzw. Mantelscheckung) nimmt der Autor als nicht allel zu s1 an. Da er mit Hilfe der genannten vier Faktoren

1.	Einleitung
2.	Die Bedeutung der Fellfarbe
2.1	F.C.I.-Einteilung
2.2	Farbspezifische Rassebezeichnungen
2.3	Zuchthistorische Bedeutung
2.4	Bedeutung des Einsatzgebietes
2.5	Bedeutung von Modeeinfluß
2.6	Auswirkungen für die Zucht
2.7	Zuchtlenkende Maßnahmen
2.7.1	Auszüge aus den Zuchtordnungen
2.7.2	Begründungen der Maßnahmen
2.8	Krankheitsdispositionen bestimmter Farbschläge
2.8.1	Blue Dog Disease
2.8.2	Merle-Zeichnung
2.8.3	Kongenitale Taubheit
2.8.4	Cocker Rage Syndrom
2.9	Bedeutung als Lehrmodell
2.10	Bedeutung im Rahmen von Abstammungsnachweisen
3.	Anatomische und biochemische Grundlagen
3.1	Aufbau des Haares
3.2	Pigmentformen
3.2.1	Mikroskopische Differenzierung
3.2.2	Pigmentbildung
3.3	Melanozyten
3.4	Entstehung unpigmentierter Bezirke
3.5	Mosaikbildung
4.	Nomenklatur
4.1	Primäre Haarkleider
4.1.1	Einfarbige Haarkleider
4.1.1.1	Dunkle Haarkleider
4.1.1.2	Helle Haarkleider
4.1.1.3	Weißes Haarkleid
4.1.2	Zweifarbige Haarkleider
4.2	Abgeleitete Haarkleider
4.2.1	Einfarbige Haarkleider
4.2.2	Mehrfarbige Haarkleider
4.2.2.1	Gesprenkelte Haarkleider
4.2.2.2	Gefleckte Haarkleider
4.2.2.3	Gestromte Haarkleider
4.3	Gescheckte Haarkleider
4.4	Maskenbildung
5.	Genetische Grundlagen
5.1	Arbeitsmethoden
5.1.1	Gezielte Zuchtversuche
5.1.2	Zuchtbuchauswertungen
5.1.3	Züchterbefragungen und eigene Beobachtungen
5.2	Genloci
5.2.1	Heute bekannte Genloci
5.2.2	Historische Literaturübersicht
5.2.2.1	A-Serie
5.2.2.2	B-Serie
5.2.2.3	C-Serie
5.2.2.4	D-Serie
5.2.2.5	E-Serie
5.2.2.6	G-Serie
5.2.2.7	M-Serie
5.2.2.8	S-Serie
5.2.2.9	T-Serie
6.	Betrachtung einzelner Hunderassen
6.1	Deutsche Dogge
6.1.1	Rassegeschichte
6.1.2	Auszug aus dem F.C.I.-Standard N. 235
6.1.3	Kommentierung des Standards
6.1.4	Literaturangaben zu Farballelen
6.1.5	Ergänzende Anmerkungen
6.2	Bullterrier und Staffordshire Bullterrier
6.2.1	Rassegeschichte
6.2.2.1	Auszug aus dem F.C.I.-Standard Nr. 11 (Bullterrier)
6.2.2.2	Auszug aus dem F.C.I.-Standard Nr. 76 (Staff. Bullt.)
6.2.3	Kommentierung der Standards
6.2.4	Literaturangaben zu Farballelen
6.2.5	Eigene Anmerkungen
6.3	Collie
6.3.1	Rassegeschichte
6.3.2	Auszug aus dem F.C.I.-Standard Nr. 156
6.3.3	Kommentierung des Standards
6.3.4	Literaturangaben zu Farballelen
6.4	Pudel
6.4.1	Rassegeschichte
6.4.2	Auszug aus dem F.C.I.-Standard N. 172
6.4.3	Kommentierung des Standards
6.4.4	Literaturangaben zu Farballelen
6.4.5	Ergänzende Anmerkungen
6.5	Dalmatiner
6.5.1	Rassegeschichte
6.5.2	Auszug aus dem F.C.I.-Standard Nr. 153
6.5.3	Kommentierung des Standards
6.5.4	Literaturangaben zu Farballelen
6.5.5	Eigene Anmerkungen
6.6	Cocker Spaniel und American Cocker Spaniel
6.6.1	Rassegeschichte
6.6.2.1	Auszug aus dem F.C.I.-Standard Nr. 5 (Cocker Spaniel)
6.6.2.2	Auszug aus dem F.C.I.-Standard Nr. 167 ( Am. C. Sp.)
6.6.3	Kommentierung der Standards
6.6.4	Literaturangaben zu Farballelen
6.6.5	Eigene Anmerkungen
7.	Zuchtbuchauswertungen
7.1	Material und Methodik
7.2	Ergebnisse
7.2.1	Anzahl der Würfe, Welpen und Farben; Frequenz der Farben
7.2.2	Zobel
7.2.3	Rot
7.2.4	Braunfaktorielle Farben
7.2.5	Einsatz bb bzw. ee homozygoter Elterntiere
7.2.6	Einfarbige und Mehrfarbige
7.2.7	Abzeichen und Brustfleck
7.3	Diskussion
7.3.1	Wahl der Rasse
7.3.2	Tierzahlen und Farbfrequenzen
7.3.3	Rot
7.3.4	Zobel
7.3.5	Braunfaktorielle Farben
7.3.6	Einfarbige und Mehrfarbige
7.3.7	Abzeichen und Brustfleck
8.	Zusammenfassung
9.	Summary
10.	Literaturverzeichnis

GRUPPE 1:	Hütehunde
	Treibhunde
GRUPPE 2:	Pinscher und Schnauzer
	Molosser
	Schweizer Sennenhunde
GRUPPE 3:	Terrier
	- hochläufige Terrier
	- niederläufige Terrier
	- bullartige Terrier
	- Gesellschaftshunde
GRUPPE 4:	Dachshunde
GRUPPE 5:	Spitze und Hunde vom Urtyp
	- Nordische Schlittenhunde
	- Nordische Jagdhunde
	- Nordische Wach- und Hütehunde
	- Europäische Spitze
	- Asiatische Spitze und verwandte Rassen
	- Urtyp
	- Urtyp zur jagdlichen Verwendung
GRUPPE 6:	Laufhunde
	Schweißhunde
GRUPPE 7:	Vorstehhunde
	- Kontinentale Vorstehhunde
	- Britische und Irische Vorstehhunde
GRUPPE 8:	Apportierhunde
	Stöberhunde
	Wasserhunde
GRUPPE 9:	Gesellschafts- und Begleithunde
	- Bichons und verwandte Rassen
	- Pudel
	- kleine belgische Hunde
	- haarlose Hunde
	- Tibetische Hunde
	- Chihuahua
	- Dalmatiner
	- Englische Gesellschaftsspaniels
	- Japanische Spaniels und Pekinese
	- Kontinentale Zwergspaniels
	- Kromfohrländer
	- kleine doggenartige Hunde
GRUPPE 10:	Windhunde
	- langhaarige oder befranste Windhunde
	- rauhaarige Windhunde
	- kurzhaarige Windhunde

schwarz mit schwarz
schwarz mit braun	die Nachkommen dürfen mit schwarz oder braun gepaart werden
schwarz mit weiß	die Nachkommen dürfen nur mit weiß oder untereinander verpaart werden; die Paarung zweier aus schwarz-weiß-Kreuzung gefallener schwarzer Pudel soll nur nach Genehmigung durch den Hauptzuchtwart erfolgen
weiß mit weiß
braun mit braun
silber mit silber
apricot mit apricot
rot mit rot
gescheckt mit gescheckt
schwarz/loh mit schwarz/loh

- Deckhaare (Capilli):	Leithaare:	weniger zahlreich, meist steif, länger als die Grannenhaare
	Grannenhaare:	zahlenmäßig im Vordergrund, kürzer als die Leithaare, spindelförmige Verdickung vor der Haarspitze, fehlen bei seidenhaarigen Rassen
- Wollhaare (Pili lanei):		bilden die Unterwolle
- Tasthaare (Pili lactiles):		erscheinen während der Hautentwicklung früher als die Fellhaare und fehlen auch bei angeborener Haarlosigkeit nicht.

Augenpigment	- Sehnerv
>>>Stirnplatte	- Pinealauge (Parietalauge)
Ohrplatte	- Gehörnerv
Nackenplatte	- Cervicalnerven
Schulterplatte	- Plexus brachialis
Seitenplatte (Pleuralplatte)	- Stammnerven
Rumpfplatte (Sakralplatte)	- Plexus sacralis

A. Mantelhunde:	Alle Pigmentzentren angelegt und bis zu einem bestimmten Grad gewachsen, so daß ein zusammenhängender „Mantel“ den Rücken und die Seiten bedeckt. Nur kleine Abzeichen und ein Teil der Beine sind unpigmentiert.
B. Plattenhunde:	Alle oder beinahe alle Pigmentzentren angelegt, reduziertes Wachstum, so daß vor allem die Seiten isolierte Platten tragen.
C. Hunde mit ausgedehnter Scheckung:	Die Anzahl und die Größe der Flecken ist stark reduziert und normalerweise auf die konservativsten Pigmentzentren – am Kopf und am Rutenansatz – beschränkt.

A^s	einfarbig schwarz
A^y	dominates Gelb/Rot
A	wildfarben/aguti
a^sa	Sattelzeichnung
a^t	Markenzeichnung

E^br	gestromt
E	normale Ausdehnung von schwarz (je nach übriger Gen-Ausstattung)
e	gelb/rot (ohne Auftreten von schwarzen Haaren)

A⁺	Faktor für Körperzeichnungsmuster der Wildfarbe
a^s	Sattelzeichnung
a^t	Markenzeichnung
a	Rezessivschwarzfaktor
E-Serie (Haarringelungsserie):
E^D	Dominantschwarzfaktor
E^s	eisengrau mit Maske
E⁺	Haarringelungsfaktor für Wildfarbigkeit
e	Haaringelungsfaktor für gelb, Schwärzung an den Ursprungsstellen der langen Sinushaare des Kopfes
e^br	= (E^d/e) Mosaik aus Dominantschwarz und Gelb
Genlocus für rot (gelb):
R⁺	schwarzes Pigment im Haarkleid möglich
r	ausschließlich rotes/gelbes Pigment im Haarkleid

C	Farbfaktor, ermöglicht die Bildung von Melanin
c^ch	Chinchilla-Färbung (Faktor wirkt stärker auf Phäomelanin als auf Eumelanin ein)
c^d	weißes Fell mit schwarzer Nase und dunklen Augen
c^b	Cornaz-Färbung (horngraues Fell mit blauen Augen)
c	Albino

S	Einfarbigkeit
sⁱ	Irish Pattern
s^p	Piebald-Scheckung
s^w	extreme Weißscheckung

T	Tüpfelung in bei Geburt unpigmentierten Bezirken
t	keine Tüpfelung

R	Schimmelung in bei Geburt unpigmentierten Bezirken
r	keine Schimmelung

A	schwarz
a^g	wildfarben
a^y	gelb oder rot
a^s	Sattelzeichnung
a^t	Markenzeichnung

A	Ausdehnung der schwarzen Haarringe
a^w	schwarz-gelbe Haarringelung wie bei Wildfarbe
a^y	Reduzierung der schwarzen Haarringe
eine Zweifarbigkeitsserie mit
G	Faktor für Zeichnungsmuster der Wildfarbe
g^s	Sattelzeichnung
g^t	Zweifarbigkeitsfaktor
g	Rezessivschwarzfaktor

C	Farbfaktor
c^r	Teilalbinismus, der in heterozygoter Form nur auf rotes Pigment einwirkt
c^d	weißes Fell mit dunkler Nase und dunklen Augen
c^b	„Cornaz“
c	völliger Albinismus

Int	stärkste Aufhellung
int^m	mittlere Aufhellung
int	keine Aufhellung

E	volle Ausdehnung des schwarzen Pigments
E¹	partielle Ausdehnung (Stromung)
e¹	Restriktion des schwarzen Pigments auf Schnauze, Nase, Pfoten und einen kleinen Bereich um die Augen

E^m	gelb mit schwarzer Maske
E	dominant schwarz
e^br	gestromt
e	gelb ohne schwarze Maske

Die Fellfarbe beim Hund:Literaturstudie und Zuchtbuchauswertungen

Die Fellfarbe beim Hund:

Literaturstudie und Zuchtbuchauswertungen