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Zeitschrift für wissenschaftliche Kynologie
25 Beilage zu "Hunde - Haltung, Zucht, Sport"

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Die Rolle von Mosaikfaktoren bei der Stromung und Merlefärbung des Hundes

Von H. Pape, Institut für Geophysik der Technischen Universität Clausthal


Unterschiedlich ausgeprägte Musterbildung bei den Farbvarietäten des Hundes.

Bei der Haltung und Züchtung von Hunden wird ein grosser Wert auf die Fellfärbung gelegt, obwohl andere Eigenschaften wichtiger sein mögen. Dabei läßt sich feststellen, dass durchaus divergierende ästhetische Zielvorstellungen zur Geltung kommen. Einerseits wird bei einzelnen Rassen die Wildfärbung mit hell-dunkler Haarringelung und hellen Wildfarbigkeitsabzeichen in ihrer Ursprünglichkeit vom Wildtier übernommen und weitergezüchtet. Andererseits sind die Menschen bei fast allen Haustierarten seit alters her bemüht, die domestizierten Formen in solchen Farben zu züchten, dass sie auf den ersten Blick von den entsprechenden Wildtieren zu unterscheiden sind. Dabei wurden wieder verschiedene Wege gegangen. Zum einen strebte man, wie auch heute noch, eine vollkommen einheitlich durchgefärbte schwarze, rote, verdünntfarbige oder pigmentfreie weisse Färbung an. Zum anderen werden gerade derartige Muster bevorzugt, die die ebenfalls gemusterte, aber sehr dezente Wildfarbigkeit an Auffälligkeit weit übertreffen.
Mit solchen Mustern wollen wir uns hier befassen, genau genommen nur mit einem ganz bestimmten Typ, der auf einem besonderen physiologischen Mechanismus beruht und an gewissen Merkmalen erkannt werden kann. Wenn wir die verschiedenen Fellfärbungsmuster an unserem geistigen Auge vorüberziehen lassen, können wir einzelne Gruppen bilden. Eine Kategorie der Unterteilung bildet die Symmetrie. Alle Grundfärbungen, die eine Übersteigerung des Wildfarbigkeitsmusters darstellen, wie zum Beispiel "black and tan", sind hochsymmetrisch und eng an die morphologische Differenzierung des äußeren Tierkörpers gebunden. Demgegenüber sind Scheckungen mit unpigmentierten Fellbezirken viel unregelmässiger.
Bei der Plattenscheckung der Bernhardiner zum Beispiel beruht die Farbverteilung auf Behinderungen bei den embryologischen Vorgängen der Bildung und des Wachstums von Pigmentzentren. Beim vollausgefärbten Tier werden diese Zentren in regelmässiger symmetrischer Anordnung in bezug auf die Körperachse angelegt; dann wachsen sie, bis sie verschmelzen und alle Bezirke der Oberfläche einbeziehen. Auch bei plattengescheckten Hunden ist meist eine unvollständige Symmetrie erkennbar. Die ursprünglich hohe Symmetrie ist sowohl durch Ausfall einzelner Pigmentzentren als auch durch unregelmässiges Wachstum der Platten teilweise verlorengegangen.
Eine weitere Eigenschaft des Plattenscheckungsmusters sollten wir noch beachten: Da sich die einzelnen Platten während der ontogenetischen Entwicklung zentrifugal ausbreiten, besitzen sie einen Rand, der konvex ist oder aus konvexen Bögen zusammengesetzt ist (Abb. 1).

Abbildung 1 Schwyzer Laufhund. Bei der Plattenscheckung besitzen die Farbplatten einen konvexen oder aus konvexen Bögen zusammengesetzten Rand.



Von anderen Tierarten sind auch Scheckungsmuster bekannt, bei denen nach ursprünglicher Vollfärbung sekundäre Entfernungszentren gebildet werden, die sich vergrößern und dann ihrerseits konvex umrandet sind.

Abbildung 2 Gefleckte Deutsche Dogge. Die pigmentierten Areale haben eine unregelmässige, zerrissen wirkende Begrenzung gegenüber der weissen Umgebung

Wenn wir nun unter den erwähnten Gesichtspunkten die Harlekinzeichnung der gefleckten Doggen (Abb. 2) mit der gewöhnlichen Plattenscheckung vergleichen, fällt gleich ein bemerkenswerter Unterschied auf: Die bei den gefleckten Doggen auftretenden pigmentierten Areale haben eine ganz unregelmäßige, merkwürdig zerrissen wirkende Begrenzung gegenüber ihrer weiß gebliebenen Umgebung. Dieser Typ wird als variegates Scheckungsmuster bezeichnet. Viel verbreiteter als im Tierreich ist die variegate Zeichnung bei Pflanzen: In Parkanlagen finden wird häufig Bäume verschiedener Arten mit sogenannten panaschierten Blättern, die ebenfalls ein höchst unregelmässiges Muster aus pigmentierten und unpigmentierten Flächen aufweisen. Obwohl viele variegate Muster Scheckungen sind, die auf vollständigem Pigmentausfall beruhen, gibt es auch andere, bei denen der Kontrast von zwei Farbstufen hervorgerufen wird wie bei den Blütenblättern von gefleckten Varietäten der Gartenwicke, die abwechselnd dunkelviolett und rosa oder rot und rosa gefärbt sind. Von dieser Pflanzenart existieren auch die einfarbig violetten, roten und schwach getönten Mutationen, die ebenso wie die gefleckten einem bestimmten Genort zugeordnet werden können (Imai und Tabuchi 1937). Ein Gen mit variegatem Muster erzeugt in diesem Falle im Phänotyp ein Mosaik aus zwei Komponenten, die zwei bekannten Genen derselben Allelreihe zugeordnet werden können.
Wenn wir zum Hund zurückkehren, dann wäre auch ein Mosaik aus Flecken mit schwarzem Pigment (Eumelanin) und Flecken mit rotem Pigment (Phäomelanin) denkbar. Dazu müsste ein Mosaikfaktor an einem Genort vorhanden sein, der das Verhältnis zwischen Phäomelanin- und Eumelaninbildung reguliert. Was so geheimnisvoll angedeutet wurde, gibt es wirklich, und zwar nicht nur beim Hund, sondern in ganz entsprechender Weise beim Kaninchen, Meerschweinchen und beim Rind. Die Rede ist von der Stromung (Abb. 3), die ebenso wie die Scheckung des Merlefaktors im einzelnen näher analysiert werden soll.

Abbildung 3 links dunkelgestromter, Mitte goldgestromter Boxer, rechts Goldgestromter Boxer mit weissen Abzeichen, sogenannter „Irischer Färbung“. Die Stromung wird bei Hunden und beim Rind durch den „Brindle-Faktor“ verursacht.


Der Stromungsfaktor, ein Mosaik-Gen der Ausdehnungsserie

Der Farbfaktor, de für die Stromung aufgestellt wurde, wird in der internationalen Nomenklatur bei Rind und Hund mit seltener Einhelligkeit durch e^br bezeichnet. Es ist also der Stromungs- oder "brindle"-Faktor, der in die E (extension) - oder Ausdehnungsserie gehört. Beim Kaninchen heißt er e^J = Japaner Faktor, da die gestromte Farbvarietät die Rasse des Japaner Kaninchens begründet, und beim Meerschweinchen e^p. Wenn wir nun fragen, welche weiteren Mutationen in der Ausdehnungsserie vorkommen, so dürfen wir uns nur auf die Literaturangaben über die Labortierarten wie Kaninchen und Meerschweinchen verlassen, bei denen die nötigen umfangreichen Kreuzungsexperimente zur Aufklärung der Farbvererbung durchgeführt worden sind. Außer dem Normalfaktor E⁺ für die Wildfärbung weisen Meerschweinchen und Kaninchen ein "rezessiv gelb" e auf, bei dem also die "Ausbreitung" von schwarzem Pigment eingeschränkt ist. Es ist jedoch ganz wichtig zu bemerken, dass die Haarspitzen an manchen Körperstellen, zum Beispiel an den äußeren Ohrspitzen des Kaninchens, schwarz gefärbt sind.
In der Forschung über die Farbvererbung des Hundes wurde zwar immer wieder versucht, ein Schema zu finden, das den Verhältnissen bei den Hasenartigen und Nagetieren entspricht, aber dennoch gelang es nur unvollkommen, dieses Ziel zu erreichen (Little 1914, 1948, 1958, 1976; Little und Jones 1919; Iljin 1931, 1941; Pape 1983, 1985). Im Zusammenhang mit der E-Serie des Hundes besteht eine besondere Schwierigkeit darin, dass es zwei verschiedene Mutationen für ein rezessives Gelb gibt. Der eine Faktor entspricht in seiner phänotypischen Ausbildung ganz dem "rezessiv gelb" des Kaninchens, indem er schwarze Haare an der Außenseite der Ohrmuscheln zulässt. Dieser Phänotyp, der als häufiger Farbenschlag beim Collie vorkommt, wurde von Little "sable tan" genannt, was sich mit "zobel-lohfarben" oder, da der Zobel dunkel gefärbt ist, mit "lohfarben mit schwärzlichem Anflug" übersetzen ließe. Leider bezeichnete Little diesen Faktor schließlich mit a^y und stellte ihn zusammen mit dem Faktor für das Zweifarbigkeitsmuster "black and tan" in eine Allelreihe. Das richtige Symbol e verwendete er statt dessen für die zweite Gelbmutation, die zum Beispiel beim Golden Retriever und beim blonden Hovawart vorkommt und die dadurch charakterisiert ist, dass in den Haaren überhaupt kein schwarzes Pigment gebildet werden kann (wohl aber im Nasenschwamm). Da der "sable tan"-Faktor dem "rezessiv gelb" e des Kaninchens entspricht, muss der Faktor für ausschließliche Phäomelaninbildung im Haar ein ganz neues Symbol erhalten, zum Beispiel r für rot, das sogar eine Zeitlang von Little (1958) verwendet worden ist.
Die Ausdehnungsserie ist nicht nur durch eine Gelbmutation charakterisiert. Bei mehreren Tierarten (Maus, Kaninchen, Huhn) gibt es auch Mutationen, die eine verstärkte Ausbreitung von schwarzem Pigment bewirken. Beim Kaninchen und Huhn werden sogar ein stärkerer Faktor "dominant schwarz" und ein etwas schwächerer, reduzierter Schwarzfaktor unterschieden (E^s = eisenschwarz beim Kaninchen, E^R = birkenfarbig beim Huhn). Den Dominantschwarzfaktor gibt es auch beim Hund, er wurde nur bisher mit A bezeichnet. Es ist sogar sinnvoll, bestimmte graue Phänotypen mit schwarzer Maske (Elchhund, Deutscher Schaeferhund) mit einem Eisengraufaktor der E-Serie zu erklären.
Die gesamte E-Serie des Hundes ist in Tabelle 1 aufgelistet, wobei mit Ausnahme von e^br jeweils der obere Faktor dominant oder unvollständig dominant über den darunterstehenden ist. Außerdem enthält die Tabelle die beiden anderen Genorte, die die Grundfärbung steuern. Wenn man mit dem früher (Pape 1983, 1985) aufgestellten Schema vergleicht, fällt auf, dass die Buchstaben der drei Allelreihen umbenannt worden sind. Das geschah aus Gründen der Anpassung an das internationale Genschema für Kaninchen, während vorher die in Deutschland in Züchterkreisen allgemein gebräuchlichen Symbole von Nachtsheim und Stengel (1977) zugrunde gelegt waren. Sonst hat sich eigentlich kaum etwas geändert, mit Ausnahme der Einführung des Eisengraufaktors und der Umstellung des Stromungsfaktors und des Maskenfaktors in die Serie des Dominantschwarzfaktors. Der frühere Maskenfaktor wird entweder zum "eisengrau mit Maske" oder zu "rezessiv gelb" e, das in der Kombination mit "rezessiv schwarz" im Genotyp eeaa den bekannten Phänotyp "gelb mit schwarzer Maske" erzeugt, wie wir ihn von gelben Doggen, Boxern und Bernhardinern kennen.
Die komplizierten Verhältnisse, wie die Grundfärbung des Hundes durch das Zusammenwirken dreier Allelreihen zustande kommt, mussten kurz gestreift werden, obwohl dies gar nicht das eigentliche Thema darstellt, weil der Mosaikfaktor e^br in seiner Wirksamkeit nur dann richtig erklärt werden kann, wenn die komplette E-Serie einigermaßen richtig gestellt ist. Der eine Teil der Körperoberfläche eines gelben gestromten Hundes entspricht dem Phänotyp, der auf dem Dominantschwarzfaktor E^D beruht, der andere Teil des Mosaiks entspricht der Ausprägung von "rezessiv gelb" e, das heißt wenn der Rezessivschwarzfaktor a homozygot vorhanden ist, ist selbstverständlich eine schwarze Gesichtsmaske wie bei einem entsprechenden gelben Hund ohne Stromung vorhanden. Der genetische Hintergrund ist zum Beispiel reinerbig rezessiv schwarz (aa) für alle Farbenschläge der Deutschen Dogge im Bereich des Deutschen Doggen-Clubs (Joedicke 1987).


Mechanismus der alternierenden phänotypischen Wirkung des Stromungsfaktor e^br

Obwohl wir von Genarten sprechen, die an einer bestimmten Stelle des jeweiligen Chromosoms lokalisiert sind, dürfen wir uns keine punktartigen Gebilde vorstellen, sondern einen linearen Abschnitt, auf dem die Erbinformation als Basensequenz eines DNS-Fadens gespeichert ist. Letzten Endes enthält die Information den Bauplan für physiologisch wichtige Fermente.
In einem Abschnitt eines Chromosoms, der zum Beispiel dem Genort der Agutiserie entspricht, können eventuell sogar mehrere Teilstücke hintereinanderliegen, die jeweils einem anderen Ferment, das irgendwie auf die Pigmentierung Einfluss nimmt, entsprechen (Phillips 1066). Die Chromosomen enthalten aber nicht nur die Baupläne für alle Fermente, die für eine bestimmt Aufgabe des Stoffwechsels benötigt werden, sondern sie besorgen auch die interne Steuerung, das heißt jeder Genort wird von einem normalerweise dazugehörigen oder eng benachbarten Abschnitt aktiviert oder unterdrückt. Dieser Regulationsmechanismus ist äußerst sinnvoll, da viele Fermente nur von bestimmten Zelltypen und nur zu bestimmten Zeiten produziert werden dürfen, jedoch alle Zellen den Kode mit sich herumtragen. Für die Maus, zu der die meisten Allele der Agutiserie bekannt sind, wurde von Phillips eine besondere Mutation des regulierenden Abschnitts, des Operatorteils, beschrieben.
Auch der zweite bedeutende Genort für die Pigmentierung, die Ausdehnungsserie E, zeigt Anzeichen dafür, dass sie komplex aufgebaut ist. Schon Kimball (1954), der sich intensiv mit der Vererbung der Musterbildung bei Hühnerfedern befasst hat, äußert diesen Verdacht.

Abbildung 4 Hypothetischer Aufbau von Faktoren der Ausdehnungs(E)-Serie des Hundes.
Der strukturelle Genteil + oder e (rechts) wird in seiner DNS-Produktion zur Fermentbildung vom Aktivatorteil E⁺, E^D oder E^S (links) angeregt (Bögen 1). Mit dem Aktivator ist ausserdem eine Mutatorfunktion verbunden (Bögen 2). Der Mutatorteil des Aktivators wird selbst wieder von spezifischen Modifikatorgenen gesteuert (Bögen 3).


Normalerweise geht man davon aus, dass eine Allelreihe (wenn sie richtig erkannt ist, muss man dazu sagen) eine abgestufte Wirkung ihrer in der Dominanzfolge angeordneten Gene zeigt. Das gilt nicht mehr für komplexe Genorte, die zwar für jeden Teilabschnitt getrennt eine lineare Abwandlung erwarten lassen, insgesamt aber Abweichungen zeigen können. In der E-Serie des Hundes und Kaninchens ist zwar die Abstufung der Wirkung vom Dominantschwarzfaktor zum "rezessiv gelb" bei oberflächlicher Betrachtung gleichgerichtet, im Detail liegen die Verhältnisse jedoch viel komplizierter, indem zwei Funktionen vorliegen. Erstens handelt es sich um eine Stimulierung der Pigmentierung insgesamt, wobei jedoch normalerweise Phäomelanin und von Eumelanin zurückgedrängt wird. Zweitens wird das Verhältnis zwischen Eumelanin und Phäomelanin bei den gebänderten Haaren geregelt. Im Unterschied zur vereinfachten Betrachtungsweise vereinigt die Mutation "rezessiv gelb" (e) sowohl Aktivierung der Pigmentproduktion als auch Bevorzugung von Phäomelanin in den gebänderten Fellbezirken. Wenn wir die verstärkte Aktivierung einer einfachen Mutation E^DS eines hypothetischen Operatorteils zuordnen und für die relative Begünstigung von Phäomelanin oder Eumelanin einen für die Fermentbildung zuständigen Genteil annehmen, so ergibt sich für die Faktoren der E-Serie die schematische Gendarstellung der Abbildung 4. Diese Hypothese erlaubt es, eine Erklärung für viele Beobachtungen zu geben, sie sonst schwer verständlich wären. Merkwürdigerweise ist zum Beispiel auf dem genetischen Hintergrund A⁺ A⁺ der Agutiserie das Kreuzungsprodukt aus "dominantschwarz" und "wildfarbig", also E^DE⁺A⁺A⁺, schwarz mit Wildfarbigkeitsabzeichen und etwas heller geringelten Haaren, so dass wir von intermediärem Verhalten von E^D zu E⁺ sprechen können, während die entsprechende Kreuzung zwischen "dominantschwarz" und "rezessiv gelb", E^De A⁺A⁺ , viel dunkler, nämlich schwarzbraun mit schwarzem Kopf und schwarzen Extremitäten ist (Abb. 5).



Abbildung 5 Dieser braunschwarze Hund mit schwarzer Gesihctszeichnungnund schwarzer Zeichnung an den Läufen besitzt den Genotyp E^De A⁺a⁺, der bei Rassehunden äusserst selten ist, da nur wenige Rassen über die benötigten Farbgene verfügen und ihre Kombination zulassen



Dieselben Verhältnisse herrschen beim Kaninchen. Aus der einfachen E-Serie wäre zu erwarten gewesen, dass der Phänotyp von E^De derselbe wie der von E^DE⁺ oder sogar heller wäre. Wenn wir jedoch aus Abbildung 4 Doppelsymbole ableiten, wird der gefundene Sachverhalt verständlich:

EDEd++	x	E+E+++	=	EDE+++
"rezessiv schwarz"		"wild- farbig"		"schwarz mit hellen Abzeichen"
EDED++	x	EDEDee	=	EDED+e
"rezessiv schwarz"		"loh- farbig"		"schwarzbraun mit schwarzen Abzeichen"
EDE+++		heller als		EDED+e

Die Hypothese, die hinter der Abbildung 4 steckt, ist vor allem wichtig, um die Besonderheiten des Stromungsfaktors abzuleiten. Das generelle Modell stammt von besonderen Genmechanismen, die von McClintock beim Mais entdeckt wurden (Fedoroff 1984). Wie wir schon gesehen haben, gehören die Mutationen "dominant schwarz" und "rezessiv gelb" eng zusammen, indem beide den Aktivator E^D besitzen. Zu dieser Gruppe gehört auch der Stromungsfaktor, für den dasselbe gilt. An der Stelle des strukturellen Gens, das physiologisch bei der Pigmentbildung wirksam wird, sitzt ein Gen, das in zwei Zuständen vorkommen kann, nämlich als e in den Körperzellen, die die gelbe Mosaikphase bilden, oder als Normalgen + in den Körperzellen, die die dunklen Stromungsstreifen hervorrufen. Ob es sich bei diesen Körperzellen um Pigmentzellen handelt oder um die umgebenden Zellen, die für ein geeignetes Milieu sorgen, kann hier nicht entschieden werden. Das Hinundherspringen des strukturellen Gens zwischen seinen beiden möglichen Zuständen hat keinen störenden Einfluss auf die Vererbung. Es verhält sich wie ein ganz normaler Mendelscher Faktor und wird mit allen seinen Eigenschaften, zusammen mit der Fähigkeit zu "pendeln", weitervererbt.
Wie kommt nun das "Hinundherpendeln" beim Stromungsfaktor zustande? Der strukturelle Genteil wird auf zweifache Weise vom Operatorteil beeinflusst, was in Abbildung 4 durch die Bögen 1 und 2 dargestellt ist. Entsprechend besteht der Operator selbst wieder aus zwei Teilen, wobei der eine die eigentlich Aktivatorfunktion ausübt, indem er den strukturellen Teil durch besondere genwirksame Substanzen zur RNS-Produktion , das heißt zum Kopieren der für die Pigmentierung wichtigen Fermentinformation anregt (Bögen 1). Der zweite Teil des Operators wirkt ebenfalls durch genwirksame Stoffe auf das strukturelle Gen ein, aber in der Weise, dass er die Mutation von Normalgen + zu e und umgekehrt fördert. Es muss sogar angenommen werden, dass der Wirkungsmechanismus der direkten gegenseitigen Beeinflussung von Genen im Zellkern noch viel komplexer ist. Der nächste Schritt dieses Modells wäre zum Beispiel, dass auch der Mutatorteil des Aktivators selbst wieder durch weitere Gene beeinflusst wird Bögen 3). Diese Hilfsgene könnten dann bestimmen, ob der Mutator überhaupt in Funktion tritt oder ob der Mutator häufige oder seltene Mutationsschritte bewirkt oder ob die Verweildauer im Zustande e länger als im Zustande + ist oder umgekehrt.


Zustandekommen des phänotypischen Stromungsmusters, seine Variation und Besonderheiten der Vererbung

Wenn wir jetzt das Fell eines gestromten Hundes betrachten, dann können wir uns vorstellen, dass die für die Pigmentierung im Sinne der Ausdehnungsserie zuständigen Zellen (entweder Pigment- oder statt dessen umgebende Epidermiszellen) einen e^br-Faktor besitzen, der sich an den schwarzen Stellen im Zustande des strukturellen Normalgens + und an den gelben Stellen im Zustande e befindet. Der Einfachheit halber soll das Tier heterozygot e^bre sein (bei homozygoten e^bre^br -Individuen befindet sich in den dunklen Fellpartien entweder der Stromungsfaktor nur eines Chromosoms oder die Faktoren von beiden Chromosomen in der [+]-Phase).
Bestimmte zusammenliegende Zellen sind jeweils durch mehrfache Zellteilungen aus einer gemeinsamen Ursprungszelle hervorgegangen. Sie bilden also einen Clon. Damit die ganze Betrachtungsweise einen Sinn erhält, rechnen wir als Ursprungszelle, die einen Clon begründet, jeweils eine solche Zelle, bei der ein Sprung des e^br-Faktors gerade stattgefunden hat. Da später innerhalb eines Clons der schwarzen oder der gelben Phase, die gegenteilige Rückmutation stattfinden kann, zerfällt jeder größere Clon wieder in ein feineres Mosaik aus Teilclonen. Auf diese Weise entsteht ein Muster, das von den Wachstumsvorgängen und den Mutationshäufigkeiten abhängt. In Abbildung 6 ist ein Ausschnitt der Körperoberfläche eines gestromten Tieres mit einem einzelnen Stromungsfaktor dargestellt. In der Embryonalentwicklung verlaufen die Wachstumsbewegungen der Haut vornehmlich von der Dorsallinie aus zu beiden Seiten nach unten. Daraus ergibt sich eine frühzeitige Trennung in einen rechts- und einen unabhängigen linksseitigen Teil, so dass das durch die ersten Mutationssprünge erzeugte grobe Mosaikmuster entlang der Mittellinie nicht zusammenpasst. Dieses Phänomen ist beim Japaner Kaninchen sogar in die Rassebeschreibung aufgenommen. Außerdem erstrecken sich die Mosaikfelder in der Hauptwachstumsrichtung. In ganz extremer Weise bildet sich eine Längsstreifung bei panaschierten langen schmalen Blättern aus, zum Beispiel bei Varietäten von Grünlilie, Schwertlilie, Calmus und Gräsern.
Außer einer Interpretation eines variegaten Stromungsmusters durch Clon-Areale enthält Abbildung 6 auch das dazugehörige Teilungsschema der Körperzellen (unter Auslassung unwichtiger Teilungsschritte).

Abbildung 6 Ausschnitt eines variegaten Fellmusters in der Rückenansicht und dazugehöriger Teilungsstammbaum der Körperzellen. Es soll ein Mosaikfaktor vorhanden sein, der von der ursprünglichen hellen Phase (helle Signatur) bei manchen Teilungsschritten in die dunkle Phase (dunkle Signatur) springt und dadurch andersfarbige Clone begründet, die bei späteren "Rückmutationen" helle Unterclone abspalten.



Bei gleicher Verweildauer des Stromungsfaktors im Zustande e würde das entstehende Muster für das homozygote Individuum etwas dunkler als für das heterozygote werden. Allerdings lassen sich damit nicht die beträchtlichen Unterschiede des Schwarzanteils bei verschiedenen Stromungstypen bei Hunden und Kaninchen erklären.
Nach Joedicke (1987) überwiegt beim normalen Stromungsmuster der Deutschen Dogge die gelbe Phase, das gilt für heterozygote Tiere wie für homozygote, die manchmal sogar besonders hell sind. Er berichtet aber auch von der Ausnahme einer fast schwarzen gestromten Hündin. Dieser Typ ist häufiger bei Boxern anzutreffen und ist typisch für Stromung beim Scottish Terrier (Little 1976). Beim Japaner Kaninchen wird von den Züchtern ein Gleichgewicht zwischen Schwarz- und Gelbareal angestrebt. Es ist aber zu bemerken, dass es gelang, reinerbige Stämme mit dem Japaner Faktor zu züchten, die in einem Stamm vollständig oder überwiegend schwarz blieben (Marchlewski 1928) und im anderen Stamm phänotypisch nicht mehr vom genotypisch gelben (ee) Kaninchen (Schultz 1927) zu unterscheiden waren. Von beiden Bearbeitern wurden modifizierende Gene für die Ausbildung der in beiden Richtungen extremen Stromungstypen nachgewiesen. Es ist möglich, dass diese Gene im engeren Wirkungsgefüge innerhalb des Zellkerns direkt auf den Mutator einwirken (Bögen 3 in Abb. 4).
Solche Extremformen bei variegaten Farbfaktoren sind auch von Pflanzen bekannt (Imai und Iinuma 1937, Imai und Tabuchi 1937). Sie zeichnen sich dadurch aus, dass gelegentlich doch die komplementäre Phase auftritt.
Bei den Deutschen Doggen gibt es in e heterozygote "Schwarze", die mit gelb (ee) verpaart Gestromte ergeben (Joedicke, mdl. Mitt.). Das würde normalerweise dagegen sprechen, dass e^br ein Allel der E-Serie ist, da der E-Locus beider Chromosomen bei beiden Elterntieren entweder durch E^D oder e besetzt ist. Wie bei den Beispielen der extremen Stämme von Japaner Kaninchen, die sich bei geeigneten Kreuzungen als Träger von Japaner Faktoren erwiesen, sind solche Ausnahmen bei variegaten Genen immer zu erwarten, wenn ein solcher Faktor im Erbgang vorübergehend blockiert ist. Im Doggenbeispiel muss sich also der Stromungsfaktor hinter einem scheinbaren E^D oder e verstecken.


Der Merlefaktor, ein Defektgen mit variegater Musterbildung

Das eingangs erwähnte Scheckungsmuster der gefleckten Doggen beruht im wesentlichen auf dem in einfacher Dosis vorhandenen Merlefaktor M. Allerdings kommt die bei den Doggen erwünschte Zeichnung nur unter ganz bestimmten genetischen Voraussetzungen, nämlich unter Mitwirkung modifizierender Gene, zustande, so dass dieses Beispiel viel zu kompliziert ist, um sich über die spezielle Wirkung des Merle-Gens klar zu werden. Deshalb soll zunächst der Merlefaktor auf "neutralem" genetischen Hintergrund bei Collies betrachtet werden. Dort und bei anderen Rassen gibt es den Farbenschlag des Blue Merles, nach dem der Faktor benannt ist, der dabei ebenfalls heterozygot auftritt. Im homozygoten Zustand erzeugt der Merlefaktor Weißfärbung mit einzelnen schwarzen Flecken. Die Wirkung des Gens scheint auf einer allgemeinen Beeinträchtigung der Pigmentzellen zu beruhen, so dass sie in ihrer Entwicklung und Vermehrung gestört sind, ehe sie überhaupt Pigmente produzieren können. Ja, sogar Zellarten, die einen mit den Pigmentzellen gemeinsamen Ursprung während der Embryonalentwicklung haben, die Nervenzellen, sind betroffen. Das äußert sich in teilweise Blind- und Taubheit der homozygoten "Weisslinge".
Diese Zusammenhänge sind allgemein bekannt. An dieser Stelle soll das Zusammentreffen von Defektwirkung und Mosaikcharakter demonstriert werden. Wie der Stromungsfaktor hat der Merlefaktor die Eigenschaft, sich im Verlaufe der Keimbahn nicht zu verändern und in den Körperzellen zwischen zwei Zuständen hinundherzupendeln. Offensichtlich besitzt der Defekt erzeugende Zustand die längere Verweildauer. Der zweite Zustand entspricht in diesem Falle phänotypisch dem Normalgen und keiner weiteren Mutation des Genortes. Bei den Weisslingen können in den Vorläufern der Pigmentzellen bei einem oder beiden M-Faktoren solche Rücksprünge zum funktionsfähigen Zustand erfolgen. Solche Zellen erfahren dabei eine sprunghafte Erhöhung ihrer Vitalität und begründen Zellclone an der Körperoberfläche. Dort kann es zur Bildung von Pigmentzentren kommen, die zu Flecken werden. Da jedoch jederzeit in solchen Clonen Rücksprünge zum defekten Zustand erfolgen können, erfolgt das Wachstum der Flecken unregelmäßig und ergibt lokal das typisch zerrissene, lückenhafte variegate Muster.

Abbildung 7 Einfache Blue-Merle-Färbung bei der Grundfärbung "black and tan" an einem Hütehund, der von einem Berufsschäfer zur Arbeit eingesetzt wird. Eine Vitalitätsminderung ist bei diesem in M heterozygoten Tier nicht festgestellt worden.


Bei den heterozygoten Blue Merles (Abb. 7) ist die Vitalität der Pigmentzellen von Anfang an höher als bi den Weisslingen, da wenigstens ein "gesundes" Gen vorhanden it. Die resultierende Pigmentierung ist zwar deutlich sichtbar reduziert, indem anstelle von schwarzem Fell eine graublaue oder graubräunlich Färbung auftritt, jedoch braucht das nicht bis zur Bildung weißer Flecken zu führen. Überhaupt ist der Effekt nur bei den Grundfärbungen schwarz und "black and tan" deutlich, nicht dagegen bei den gelben Farbenschlägen (das gilt natürlich nur für den heterozygoten Zustand). Der Merlefaktor wirkt sich also nach dem Erscheinungsbild in erster Linie auf die Eumelaninpigmentierung aus. Eine Parallele dazu bildet der geschlechtsgebundene Almondfaktor St der Tauben (Sell 1984, 1986; Hollander 1983), der ebenfalls in einfacher Dosis reizvolle variegate Fleckungsmuster erzeugt und homozygot zu Weisslingen mit Störungen der Sinnesorgane führt. Rote Tauben mit oder ohne Almondfaktor sind kaum zu unterscheiden.
Wenn der einfach M-Faktor der Heterozygoten in den "gesunden" Zustand springt, resultieren voll vitale Clone von Pigmentzellen, die für die schwarzen Flecken des Fells verantwortlich sind. Wegen gelegentlicher weiterer Sprünge sind diese keine glatt begrenzten Platten, sondern variegat. Sie spiegeln ebenso wie die dunklen Streifen der Stromung Wachstumsbewegungen wider und sind entsprechend etwas streifig. Die Form beider Muster braucht nicht gänzlich übereinzustimmen, da in einem Fall Pigmentzellen, im anderen Fall eventuell Epidermiszellen betroffen sind.


Die Variation der heterozygoten Merlefärbung am Beispiel der Deutschen Dogge

Da der Merlefaktor, wie es im homozygoten Fall ganz deutlich ist, eine Pigmentierung mehr oder weniger verhindert, kann er zu den Scheckungsgenen gerechnet werden. Bei allen Scheckungstypen, mögen sie noch so verschiedene genetische Ursachen haben, läßt sich beobachten, dass der Pigmentierungsgrad einer großen Variation unterliegt, die zum Teil erblich ist und mit modifizierenden Faktoren erklärt werden kann. Am besten wurden die Verhältnisse am Beispiel der Hausmaus untersucht, und zwar durch die grundlegenden Arbeiten von Dunn (1937) für die Plattenscheckung des Scheckungsfaktors s und von Dunn und Charles (1937) für die variegate Scheckung des Faktors W. Der Weißanteil von homozygoten plattengescheckten (ss) Mäusen hängt stark vom Anteil an k-Faktoren ab, die als schwache selbständige Scheckungsfaktoren aufgefasst werden können, da sie bei in S⁺ reinerbigen Tieren weiße Abzeichen zu erzeugen vermögen. Dieselben k-Faktoren vergrößern auch den Weißanteil bei heterozygoten W-Tieren. Der Faktor W der dominanten Weißfleckung ist wahrscheinlich ebenso ein Mosaikfaktor wie der Merlefaktor. Er wirkt wie mehrere ähnliche Weißfaktoren der Maus homozygot letal oder subletal. Da die Homozygoten in diesem Falle anemisch sind, ist wohl nicht W der Faktor bei der Maus, der dem Merlefaktor des Hundes entspricht, sondern besser passt das Gen Va, das mit Taubheit und Kopfschütteln der Homozygoten verbunden ist (Searle 1975).
Die Variation der ursprünglichen Stämme variegat gescheckter Mäuse von Dunn und Charles beruhte jedoch nicht so sehr auf zusätzlichen Scheckungsfaktoren, sondern auf sogenannten spezifischen Modifikatorgenen (m-Faktoren), die für sich allein oder mit anderen Faktoren keine Wirkung zeigen, denn diese wird ausschließlich in Verbindung mit dem zugehörigen Faktor, in diesem Fall mit W, entfaltet. Wenn wir uns an den in Abbildung 4 dargestellten Wirkungsmechanismus eines Mosaikfaktors erinnern, der nicht nur für den E-Locus, sondern allgemein gilt, so wird das Verhalten der spezifischen Modifikatoren verständlich, die im Sinne der Bögen 3 in Abbildung 4 direkt am Genort des Mosaikfaktors angreifen.
Bevor wir uns endgültig mit der Deutschen Dogge befassen, soll als weiteres gut untersuchtes Beispiel die besondere Almondfärbung der Englischen kurzschnabeligen Tümmler (Sell 1984, 1986) erwähnt werden, die zum Beispiel neben dem Almondfaktor St eine ganz spezielle Konstellation der Grundfärbung (homozygot "dominant schwarz" S, heterozygot "rezessiv rot" e, heterozygot "kitebronze" K) erfordert. Besonders erwähnenswert ist jedoch vor allem, dass ein Scheckungsfaktor, und zwar der Schimmelfaktor G, zur Entfaltung des gewünschten Musters nötig ist. In den aufspaltenden schwarzen Tieren ohne St äußert sich der Schimmelfaktor dagegen nur ganz unscheinbar durch einige wenige weiße Federn.
Die unterschiedlichen Phänotypen, die in der Merlezucht der Deutschen Dogge auftreten, und ihre Vererbung wurden sehr aufschlussreich von Joedicke (1983, 1985) behandelt. Danach sieht es so aus, dass außer der erwünschten Zeichnung mit klaren schwarzen, zerrissenen Platten auf weißem Grund, den "Gefleckten", alle Übergänge zu der Blue-Merle-Zeichnung der Collies (Grautiger bei den Doggen) auftreten. Welcher Phänotyp gebildet wird, kann nach Joedicke nicht von einem der Hauptscheckungsfaktoren nach Little abhängen. Die aufspaltenden mm-Individuen sind wohl auch nur selten eigentlich Plattenschecken, sondern schwarze mit kleinen weißen Abzeichen. Diese können auf modifizierende Scheckungsfaktoren zurückgeführt werden, die den k-Faktoren der Maus entsprechen. Wie man von gut untersuchten Tierarten weiß, vermögen solche zusätzlichen schwachen Scheckungsfaktoren verschiedener Genorte zu mehreren summiert durchaus eine große phänotypische Wirkung zu entfalten, wenn sie als Modifikatoren auf bereits vorhandene Scheckungsfaktoren (hier M) stoßen. Deshalb ist die Mitwirkung solcher "k"-Modifikatoren an der Erzeugung des typischen Musters der "gefleckten" Doggen nicht auszuschließen. Zusätzlich müssen wir jedoch auch mit spezifischen "m"-Faktoren rechnen, die eventuell direkt auf die Mutationsfunktion des Merlefaktors Einfluss nehmen (siehe Abb. 4).
Dafür, dass ähnlich wie bei der Stromung der Merlefaktor in der (+)-Phase "eingeklinkt" bleiben kann, gibt Joedicke (1985) ein wunderschönes Beispiel. Es gelang ihm der Nachweis, dass ein phänotypisch schwarzer Rüde, der mit schwarzen Hündinnen "gefleckte"; Welpen und mit "gefleckten" Hündinnen unter anderem "Weißtiger" ergab, im Genotyp den Merlefaktor enthielt. Offensichtlich pendelte dieser in den Körperzellen des Rüden niemals in die "defekte" Phase.


Folgerungen für die Zucht mit Mosaikfaktoren

Im Falle des Stromungsfaktors e^br ist die Zucht eines Phänotyps, der der Vorstellung bei der jeweiligen Rasse entspricht, verhältnismäßig einfach, da das Muster in den bekannten Ausprägungsformen relativ fein ist und dadurch trotz seiner Unregelmäßigkeit im kleinen, über das gesamte Fell betrachtet, homogen wirkt. Das Zusammenwirken des Faktors mit anderen Farbgenen läßt sich daraus leicht ableiten, dass er der Ausdehnungs-(E)-Serie angehört und in der einen Phase durch "dominant schwarz" E^D und in der anderen Phase durch "rezessiv gelb" e ersetzt werden kann. Das Symbol e^br stellt in Wirklichkeit einen ganzen Komplex zusammenwirkender Genabschnitte dar. Durch Veränderungen an der einen oder anderen Stelle ergibt sich eine Variation des Stromungsfaktors, der bei einer Betrachtungsweise in mehrere Allele e^br, e^br≠, e^br≠≠ usw. zerfällt, die zwischen E^D und e liegen. Bei einer anderen Betrachtungsweise wird der Mosaikfaktor e^br selbst als gleichbleibend betrachtet; dafür richtet sich sein Verhalten nach spezifischen Modifikatoren, die innerhalb des Zellkerns von Gen zu Gen wirken. Wichtig ist zu merken, dass die Variabilität des Stromungsfaktors bis zum Erscheinungsbild der reinen Phasen reicht. Im Gegensatz zu den einfachen Faktoren E^D und e erlangen die einphasigen Stromungsfaktoren ihre Zweiphasigkeit in den Folgegenerationen wieder, sowie die Modifikatoren ausgetauscht sind.
Bei der Zucht mit dem Merlefaktor tritt die besondere Schwierigkeit auf, dass die Homozygoten schwere Schädigungen erwarten lassen. Das Problem läßt sich durch ausschließliche Paarung von Heterozygoten mit M-freien Tieren umgehen. In einer verhältnismäßig einfachen genetischen Konstellation erzeugt der einfache Merlefaktor bei schwarzer Grundfärbung die sogenannte Blue-Merle-Färbung, die ebenfalls wie die Stromung als verhältnismäßig feines Muster im großen homogen ist.
Da der Merlefaktor zusätzlich zu seiner Mosaikeigenschaft ein Weiß- oder Scheckungsfaktor ist, ist mit einer besonders großen Variabilität aufgrund von spezifischen und unspezifischen Modifikatoren zu rechnen. Die typische Zeichnung der gefleckten Doggen ist sicherlich das Resultat eines komplizierten Gengefüges. Das bedeutet, dass für die Paarung schwarz x gefleckt nur Schwarze auf der Geflecktzucht verwendet werden sollten, um den Zeichnungstyp nicht sofort zu verlieren. Soweit die unspezifischen M-Modifikatoren eine Rolle spielen, so läßt sich deren "Summierungsgrad" am Ausmaß der weißen Abzeichen bei den schwarzen Elterntieren abschätzen. In der Zukunft sollte besonders auf eventuelle Zusammenhänge zwischen diesen weißen Abzeichen und dem Zeichnungstyp der Nachzucht geachtet werden. Wie bei der Stromung können sich auch hinter "Schwarzen" Träger des Merlefaktors verbergen, der sich in dieser Generation einphasig verhält.
Schließlich sei noch bemerkt, dass mit Mosaikfaktoren grundsätzlich eine gewisse Unregelmäßigkeit, speziell Unsymmetrie, verbunden ist, die sich aus dem Wirkungsmechanismus der zufälligen Mutationssprünge während der Teilung von Körperzellen erklärt. Die Zufälligkeit des Musters wird um so deutlicher, je grober das Muster ist. Es wäre falsch, diese typische Eigenschaft aller variegaten Muster im Einzelfalle negativ zu beurteilen. Außerdem scheint es bei Sachlage der Dinge müßig, mit züchterischen Mitteln eine vollkommenere Symmetrie oder Gleichverteilung erreichen zu wollen. Erbfaktoren für die Grundfärbung des Hundes

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Genlocus für rot (blond)
R+	schwarzes Pigment im Haarkleid möglich
r	ausschließlich rotes Pigment im Haarkleid
Ausdehnungsserie (Haarringelungsserie)
EP	Dominantschwarzfaktor
ES	eisengrau mit Maske
E+	Haarringelungsfaktor für Wildfarbigkeit
e	Haarringelungsfaktor für Lohfarbe (gelb), Schwärzung an den Ursprungsstellen der langen Sinneshaare des Kopfes
ebr	(ED- e) Mosaik aus Dominantschwarz und gelb
Agutiserie (Zweifarbigkeitsserie)
A+	Faktor für Körperzeichnungsmuster der Wildfarbe
as	Sattelzeichnung
at	"black and tan"
a	Rezessivschwarzfaktor

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Anschrift des Verfassers: Dr. Hansgeorg Pape, Institut für Geophysik, Technische Universität Clausthal, D-3392 Clausthal-Zellerfeld

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