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Zeitschrift für wissenschaftliche Kynologie
19 Beilage zu "Schweizer Hundesport", Nr. 6/1985

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Anpassung des Farbererbungsschemas bei Hunden an allgemeinere Verhältnisse bei Säugetieren

Von H. Pape
Institut für Geophysik
der Technischen Universität Clausthal

Problem des Erbganges für die Grundfärbung (wildfarbig, gelb, schwarz und schwarz mit Abzeichen)

Während seiner langen Geschichte als Haustier hat der Hund eine beeindruckende Fülle an Farbvarietäten hervorgebracht, die in der Rassezucht berücksichtigt und erhalten werden. Bei jeder bewussten Zucht besteht das Interesse, die Vererbungsgrundlagen der erwünschten und unerwünschten Eigenschaften zu wissen. Für eine Reihe von Fellfarben, die auf einem einzelnen Mendel´schen Erbfaktor beruhen, ist der Vererbungsgang einfach und wohlbekannt.
Beispiele dafür sind die Tigerdoggen-Musterung, die auf dem dominanten Merlefaktor beruht, sowie die rezessiv vererbte Leberfärbung der braunen Dobermannpinscher. In beiden Fällen handelt es sich mehr oder weniger um eine farbliche Defektmutation bei der komplexe Prozess der Haarpigmentierung nicht in der ursprünglichen Weise ablaufen kann. Komplizierter werden die Verhältnisse, wenn eine Eigenschaft, wie die verschiedenen Plattenscheckungsmuster, nicht nur durch eine einzelne Mutation, sondern auch durch das Zusammenwirken mehrerer an verschiedenen Genorten mutierter Faktoren hervorgerufen werden kann.
Merkwürdigerweise bietet nicht nur die Plattenscheckung, ein Farbmustertyp, der geradezu charakteristisch für Tierarten im Hausstand sind, große Probleme für die Genanalyse, sondern ebenso schwierig zu verstehen ist die Vererbung der graubraunen Wildfärbung in bezug auf solche Farbmuster, die innerhalb der Variationsbreite auch in Wolfspopulationen vorkommen können und bei anderen Tierarten sogar als deren Wildfärbung bekannt sind. Gemeint sind schwarz, schwarzlohfarben (black and tan) und gelb. Über die Zusammenhänge bei der Vererbung dieses Farbenkomplexes der unverdünnten, ganz ausgefärbten Grundfärbungen soll in diesem Aufsatz die Rede sein.
Als Basis für jeden Leser und auch für den Verfasser können die zusammenfassenden Darstellungen des Wissensstandes in Little (1976) und Burns und Fraser (1968) dienen. Allerdings muss davor gewarnt werden, die von Little vorgeschlagene Theorie als endgültige Lösung anzusehen, denn sie versagt gerade in manchen Fällen der Vererbung der Grundfärbung. Nach dem Vorschlag von Räber (1980), alle Betrachtungen von der Wildfärbung ausgehen zu lassen, versuchte der Verfasser (Pape 1983), die von Schleifenbaum (1976a, b) und Iljin (1941) berichteten Ergebnisse aus Hund x Wolf- und Hund x Schakal-Kreuzungen in ein befriedigendes genetisches Schema zu bringen.
Dazu war es nötig, das Schema von Little zu erweitern. Bisher war gewissermaßen nur ein Teilaspekt bekannt, der besonders charakteristisch für die Verhältnisse beim Hund gehalten wurde. Aufgrund der gewonnenen Vorstellungen gelten bestimmte alte Regeln für den Züchter, zum Beispiel dass sich Schwarz dominant vererbt, nicht mehr generell, sondern allenfalls für einzelne Rassen bei einer entsprechenden Häufigkeitsverteilung der relevanten Gene.
Nach einer kurzen Darstellung der Grundzüge des genetischen Schemas, das in der jetzigen Form nicht mehr auf den Hund beschränkt ist, sondern auch für eine so entfernte Tierart wie das Hauskaninchen und wahrscheinlich sogar für Vogelarten gilt, sollen anhand von Beispielen die praktischen Konsequenzen für den Züchter dargelegt werden.






Abbildung 1 Europäischer Wolf zur Demonstration des Wildfarbigkeitsmusters. Trotz starker Variabilität innerhalb der Art sind bestimmte Charakteristika fast immer ausgeprägt. Dazu gehören deutliche Haarringelung und aufgehellte Abzeichen. Foto Brennwalder

Steuerung der Pigmentfaktoren durch drei Faktorenreihen der Wildfarbigkeit

Wir gehen davon aus, dass die Grundfärbung in ihrer ganzen Variationsbreite genetisch gesteuert wird, und zwar sind dafür mindestens drei unabhängig vererbende Genplätze vorgesehen, auf denen jeweils eine ganze Reihe abgestufter Gene möglich sind. Da jeder Genort doppelt besetzt ist mit einem Gen mütterlicherseits und eine Gen, das vom Vater herrührt, wird die Pigmentmusterbildung der Grundfärbung durch die Wechselwirkung von insgesamt sechs Hauptfaktoren gesteuert, wobei die Paarlinge jedes der drei Genorte gleich oder ungleich sein können.
Daraus ergibt sich eine Fülle an Genotypen, die größer ist als die Zahl der beobachteten Farbmuster. Bei der Erzeugung der Fellfärbung arbeitet die Natur nämlich mit recht sparsamen Mitteln, indem lediglich ein braunes und ein schwarzes Pigment zur Verfügung stehen, die in verschiedener Weise sowohl in bezug auf das Einzelhaar als auch in bezug auf den Gesamtkörper verteilt werden. Obwohl die Gene der drei Genorte sicherlich in unterschiedlicher Weise in das Wirkgefüge eingreifen, ähnelt sich die Abstufung der drei Genreihen doch insoweit, als an einem Ende ein Gen steht, das in Richtung auf stärkere Pigmentierung oder speziell Schwarzpigmentierung steuert, während das Gen am anderen Ende die Pigmentierung insgesamt oder speziell die Schwarzpigmentierung unterdrückt.

	Ausdehnungsserie
E	Schwarzausdehnungsfaktor
ebr	Stromungsfaktor
em	Maskenfaktor
e	Gelbfaktor
	Agutiserie (Agutiserie 1)
A	Dominantschwarzfaktor
aw	Haarringelungsfaktor für Wildfarbigkeit
ay	Haarringelungsfaktor für Lohfarbe
	Zweifarbigkeitsserie (Agutiserie 2)
G	Faktor für Körperzeichnungsmuster der Wildfarbe
gs	Faktor für Zeichnung mit dunklem Sattel
gt	Faktor für Zweifarbigkiet ("black and tan")
g	Rezessivschwarzfaktor

In Tabelle 1 sind die drei Reihen austauschbarer Gene (Allelreihen) aufgeführt, um zu zeigen, dass die in ihrer Reihe jeweils höher stehenden Gene, die über die darunterliegenden Gene dominant sind, in den ersten beiden Reihen größere Schwärzung hervorrufen, in der dritten Reihe dagegen jedoch ein helleres Muster. Das Zusammenwirken der Gene aller drei Reihen lässt sich allerdings nicht erfolgreich als quantitative Vererbung darstellen, da rezessive Gene dabei sind, wie zum Beispiel der Gelbfaktor e, die bei doppelter Anwesenheit die Färbung allein bestimmen. Deshalb ist eine vollständige genetische Analyse des dreireihigen Erbganges notwendig. Die aufgeführten Einzelgene und daraus zusammengesetzten Reihen wurden außer bei Hunden auch bei anderen Säugetieren und bei Vögeln festgestellt. Man ist sich in der Genetik soweit einig, dass es eine Reihe für Pigmentausdehnung gibt. Eine weitere Reihe ist nach der Wildfärbung des Aguti bekannt. Mit ihr wurde die an schwarzen und gelben Zonen aufgebaute Haarringelung in Zusammenhang gebracht. Gleichzeitig sollte ihr Normalgen das Muster der hellen Bauchunterseite bei der Wildfärbung bewirken. Es zeigte sich, dass dafür besser eine zweite Agutireihe beziehungsweise Zweifarbigkeitsserie (nach dem darin enthaltenen "black and tan"-Faktor) aufzustellen ist.
Aus dem wichtigsten veröffentlichten Datenmaterial von kontrollierten Kreuzungsexperimenten und Zuchtbuchaufzeichnungen wurde ermittelt, welches Fellmuster jeweils durch das Zusammenwirken von Genen aus verschiedenen Allelreihen gebildet wird. Man bezeichnet das als Epistasiebeziehungen, die zusammen mit den Dominanzverhältnissen innerhalb der einzelnen Allelreihen eine vollständige Aufschlüsselung des komplexen Erbganges liefern. Es sollen nun nicht alle Einzelheiten nüchtern ausgeführt werden. Stattdessen werden einige Beispiele vorgeführt und mit Hinweisen auf Hunderassen, in denen sie eine Rolle spielen, ergänzt. Wer mit der Vererbungslehre vertraut ist, kann sich daraus die Epistasiebeziehungen selbst ableiten.


Diskussion der grauen, gelbbraunen und roten Farbenschläge

In dieser Gruppe sind alle Farbtypen mit geringem Anteil an schwarzem Pigment zusammengefasst. Nicht dazu gehört allerdings die Fellfarbe Leberbraun oder havannabraun, die eine Farbverdünnung von Schwarz darstellt und an einem braunen Nasenspiegel zu erkennen ist. Außerdem sollen verschiedene Graufaktoren und Albinismus ausgeschlossen sein.

Abbildung 2 Mittelschnauzer, "Pfeffer-und-Salz-farben". Dieser Fellfarbe liegt der Genotyp für Wildfarbigkeit EEa^wa^wGG mit ausgeprägter Haarringelung und aufgehellten Körperpartien (über den Augen und am Bauch) zugrunde. In Abweichung von der gelbgrauen Wildfarbe sind alle Gelb-braun-Pigmente durch den Chinchillafaktor C^ch "gelöscht". Foto R. A. Rothe


Beginnen wir mit der gelbgrauen Wildfarbe, die durch die Erbformel EEa^wa^wGG ausgedrückt wird. Es ist die Farbe des europäischen Wolfes, deren charakteristische Einzelheiten von Räber in "Die Schweizer Hunderassen" beschrieben sind. Bei den Hunden kommt sie am ehesten bei verschiedenen Rassen aus der Gruppe der Spitze (Wolfsspitz, Elchhund), Schnauzerrassen (Mittelschnauzer, Zwergschnauzer) und beim Rauhhaardackel vor. (Allerdings muss berücksichtigt werden, dass bei der Pfeffer-und-Salz-Farbe der Schnauzer alle Brauntöne durch den zusätzlich vorhandenen Chinchillafaktor ausgelöscht sind. Dieser Faktor mit der eben beschriebenen Wirkung gehört einer vierten bekannten Allelreihe, der Albinismusreihe, an, die nach ihrem bekanntesten mutierten Gen, dem Albinismusfaktor, benannt ist. Die Färbungsmuster werden also nicht allein durch die Allele der drei Genreihen der Grundfärbung bestimmt. Im vorliegenden Falle handelt es sich nur um eine geringfügige Abwandlung durch einen weiteren mutierten Faktor, bei der die zugrunde liegende Wildfärbung noch klar erkennbar bleibt. Wenn dagegen zum Beispiel Faktoren für vollständige Weißfärbung wirken, kann der Grundfärbungstyp ganz verdeckt werden, obwohl natürlich trotzdem ein ganz bestimmter Genotyp für Grundfärbung vorhanden ist, der auch für die Weitervererbung bei Farbkreuzungen eine Rolle spielt.) Interessanterweise eignet sich der häufigste Typ des Deutschen Schaeferhundes viel schlechter als Paradebeispiel für die Wildfarbigkeit bei Hunden, da zusätzlich ein schwarzer Sattel und die dunkle Maskenzeichnung vorhanden sind. Entsprechend schwierig ist die genetische Analyse gerade dieses Zeichnungstyps. Wahrscheinlich kommen im homozygoten Falle zusätzlich bzw. bei Homozygotie ersatzweise die Faktoren e^m, A und g^s ins Spiel.
Wird in der Formel für die echte Wildfarbigkeit der Haarringelungsfaktor a^w durch den abgeschwächten Faktor a^y ersetzt, so entsteht die Loh- oder Zobelfarbe ("sable") mit der Erbformel EEa^ya^yGG, wie wir sie vom Schaucollie kennen. Bei dieser Farbe kann schwarzes Pigment prinzipiell gebildet werden, ist jedoch anteilmäßig weitgehend reduziert. Das Einzelhaar ist überwiegend rötlichgelb und färbt sich gegen die Spitze zu schwarz. Dadurch erscheint das vom Gesamteindruck her gelbe Colliefell auf dem Rücken und an den Seiten wie von einem feinen schwarzen Schleier überzogen.
Kaum zu unterscheiden von der Zobelfarbe ist ein Gelb, das auf dem rezessiv epistatischen Faktor e beruht. Bei Anwesenheit von ee wird bei allen Besetzungsmöglichkeiten in der Aguti- und der Zweifarbigkeitsreihe ausschließlich gelbbraunes und kein schwarzes Pigment gebildet. Deshalb sind im Gegensatz zur Zobelfarbe keine schwarzen Haarspitzen vorhanden. Für die Gleichmäßigkeit und Tiefe des Farbtons spielt es jedoch sehr wohl eine Rolle, welche Gene aus der Zweifarbigkeitsserie vorkommen. So erzeugt zum Beispiel der Wildfarbigkeitsfaktor G eine hellere Unterseite. Aus Farbkreuzungsexperimenten geht hervor, dass beim Golden Retriever der Genotyp eeAAgg vorkommt. Dagegen ist dieser Typ beim Bullterrier gar nicht vorhanden, sondern stattdessen treten die Typen eea^ya^yGG, Gg und gg auf. Die feinen farblichen Differenzierungen zwischen diesen Genotypen beruhen darauf, dass die Farbfaktoren der Aguti- und Zweifarbigkeitsserie nicht nur auf schwarze Pigmentierung, die hier nicht vorhanden ist, sondern auch auf die Verteilung der braunen Pigmentkörner einwirken.
Bleiben wir beim Beispiel des Bullterriers und ersetzen e durch e^m oder e^br, so wird zusätzlich ein dunkles Zeichnungsmuster in Form einer Maske beziehungsweise der Stromung ausgebildet, dessen Intensität von den g-Faktoren verstärkt wird. Beim Scottish Terrier kommt als Genotyp e^bre^bra^ya^y gg vor. Diese Tiere können so dunkel gestromt sein, dass sie fast schwarz wirken.
Aus den dargestellten Zusammenhängen ist bereits für die wildfarbigen und gelbbraunen Farbenschläge ersichtlich, dass sich auf genetischer Grundlage Möglichkeiten der züchterischen Feinarbeit ergeben. Im Hinblick auf den Farbeindruck muss noch ergänzt werden, dass generell das, was wir als lohfarben oder gelbbraun bezeichnen, unter dem Einfluss von Farbintensitätsfaktoren, die auf das gelbbraune Pigment wirken, zwischen Blassgelb und intensiv Rot (Irish Setter) variieren kann. Diese Problematik hat naturgemäß nicht mit dem generellen, von den drei Wildfarbigkeitsserien erzeugten Farbmuster zu tun.


Verschiedene Arten von Schwarz

Abbildung 3 Der Mittelschnauzer mit der Formel EEAAgg ist intensiv schwarz. Die summierte Farbe schlägt bei Kreuzungen mit anderen Farbschlägern der F-¹-Generation mit Sicherheit durch. Foto R. A. Rothe


Die sicherste Methode, mit Hilfe der drei Wildfarbigkeitsreihen Schwarz anzusteuern, besteht darin, dass aus jeder Allelreihe der Faktor für größte Intensität des Schwarzpigments gewählt wird. Den so entstandenen Genotyp EEAAgg kann man als intensiv schwarz oder summiertes Schwarz bezeichnen. In alten Rassen mit Schwarz als traditionellem Hauptfarbenschlag (Pudel, Schnauzer) führte die züchterische Arbeit unbewusst zu diesem Ziel. Charakteristisch für summierte Farben ist ihre sichere Vererbung; das heißt bei einer einmaligen Kreuzung mit irgendeinem Genotyp schlägt die summierte Farbe in der F-¹-Generation durch. Aufgrund entsprechender Beobachtungen beim Hund, genauso wie beim ebenfalls sehr alten Haustier Huhn, entstand zunächst einmal die Ansicht, dass die Vererbung der Schwarzfärbung mit einem einzelnen dominanten Faktor erklärt werden könnte. Dafür sollte dann, je nach Ansicht, der Ausbreitungsfaktor E oder der Dominantschwarzfaktor A verantwortlich sein. Tatsächlich reicht es beim und für die Schwarzfärbung aus, wenn E und AA zusammen vorhanden sind wie im Genotyp EEAAGG. Im Gengefüge mit GG ist jedoch die Beziehung zwischen A und a^w (bzw. a^y ) intermediär, indem der heterozygote Gentyp EEAa^wGG einem dunkelwildfarbigen (schwarz mit Abzeichen) Phänotyp entspricht.
Ein weiterer Genotyp für schwarz ist EEa^ya^ygg. (In Zukunft wollen wir nicht immer zwischen a^w und a^y unterscheiden, da die Abstufung zwischen a^w und a^y nur gering ist, und es soll dann das Entsprechende bei Einsetzen von a^w für a^y und umgekehrt gelten.) Der Typ EEa^ya^ygg kann problemlos zusammen mit lohfarbenen beziehungsweise gelbbraunen Farben (auch gestromt und mit Maske) gekreuzt werden und vererbt dann rezessiv in bezug auf EEa^ya^yGG (lohfarben) und dominant in bezug auf eea^ya^ygg (gelb), denn die Kreuzungsprodukte sind Ea^ya^yGg (lohfarben) und Eea^ya^ygg (schwarz). Beispiele für solche Verhältnisse liefern die Rassen Deutsche Dogge (Little 1976), Bullterrier (Briggs und Caliss 1942), Boston Terrier, Scottish Terrier (Little 1976) und Greyhound (Warren 1927). Das Einführen des Faktors A durch das Einkreuzen fremdrassiger schwarzer Tiere könnte dagegen das Erscheinungsbild von Rassen mit Gelb als Hauptfarbenschlag, in denen A bisher fehlt, stark durcheinanderbringen. Im Sinne einfacher Erbgänge verträgt sich dagegen intensiv Schwarz gut mit wildfarbig innerhalb einer Rasse (Schnauzer, siehe Räber 1974), ebenso ist die gemeinsame Züchtung von intensiv Schwarz mit dem gelben Genotyp eeAAgg (Retriever) möglich.
Damit sind noch nicht alle reinerbigen (homozygoten) schwarzen Genotypen genannt; denn sehr wahrscheinlich gehören noch e^me^m AAgg und e^bre^brAAgg dazu. (Wegen weitgehender Parallelität in den genetischen Beziehungen werden im folgenden nicht mehr e^m und e^br beide einzeln aufgeführt; es soll dann für das nicht genannte Gen das Entsprechende gelten.)
Von den mischerbigen schwarzen Genotypen führen wir als besonders aufschlussreich EEAa^wGg an, der aus einer Kreuzung von intensiv Schwarz mit wildfarbig hervorgeht. Aufgrund der Dominanz von G wäre auch ein dunkelwildfarbiges (schwarz mit Abzeichen) Erscheinungsbild denkbar gewesen. Es zeigt sich jedoch, dass der Faktor g eine verstärkende Wirkung auf andere pigmentierungsfördernde Faktoren besitzt.





Abbildung 4 Beim Bullterrier treten die Typen eea^ya^yGG, Gg und gg auf.Wird e durch e^m oder e^br ersetzt, so entsteht ein dunkles Zeichnungsmuster, das wir als „Stromung“ bezeichnen. Ihre Intensität wird von den g-Faktoren verstärkt. Zusätzlich kann noch eine dunkle Maske auftreten. Gelb-rote Bullterrier mit roter Maske nennen die Engländer „Smuts“. Foto F. Leimgruber








Verwandte Zweifarbigkeitsmuster ("schwarz mit Abzeichen") Als wichtigster Genotyp aus dieser Gruppe ist EEa^ya^yg^tg^t anzusehen, der mit Sicherheit das bekannte "black and tan"-Muster des Dobermann (Iljin 1931) hervorruft. Sicherlich wird dieser Genotyp auch in anderen Rassen mit dem Farbenschlag "schwarz mit Lohabzeichen" durch positive Auslese angereichert, zum Beispiel beim Dachshund, Rottweiler und den Sennenhundrassen. (In diesem Zusammenhang soll nur die Grundfärbung betrachtet werden. Das zusätzlich charakteristische Scheckungsmuster bei Sennenhunden und bei späteren Beispielen muss man sich solange wegdenken. Glücklicherweise lassen sich die Scheckungs- und Grundfärbungsmuster gut nebeneinander erkennen, was einerseits den ästhetischen Reiz erhöht, andererseits eine Trennung in der wissenschaftlichen Untersuchung ermöglicht. In diesem Text werden die überlagernden, nicht zur Grundfärbung zählenden Muster, denen zur Zeit das besondere Interesse des Verfassers gilt, nicht weiter behandelt, da sie für sich allein eine noch umfangreichere Darstellung erfordern.)
Wenn wir das Zweifarbigkeitsmuster mit der Wildfarbe vergleichen, werden wir die typischen helleren Abzeichen mit geringerem Kontrast auch beim Wildfarbigkeitsmuster entdecken. Prinzipiell können die Abzeichen also auch vom Wildfarbigkeitsfaktor G erzeugt werden. Entsprechendes gilt für den Sattelfaktor g^s. In einer geeigneten genetischen Umgebung ist der Faktor G tatsächlich in der Lage, einen Erscheinungstyp (Phänotyp) schwarz mit Abzeichen hervorzubringen. Ein solcher Typ mit der Erbformel EEAa^wGG wurde bei den Kieler Wolf x Pudel-Kreuzungen und innerhalb der Rasse Zwergschnauzer gefunden.








Abbildung 5 Bis in die dreissiger Jahre trug man in die Zuchtbücher black and tan-farbige Zwergschnauzer mit der Formel EEAa^wGG ein. Verblasst die Lohfarbe, so erhalten wir den sogenannten Schwarz-Silber-Schnauzer. Foto R. A. Rothe

























Abbildung 7 In der zweiten Nachzuchtgeneration Wolf x Pudel-Kreuzungen traten unter anderem auch Tiere mit der Färbung "schwarz mit hellen Abzeichen" und dem Genotyp EEAa^wGG auf. Foto D. Feddersen


Weitere genotypische Möglichkeiten für das Zweifarbigkeitsmuster ergeben sich durch Einführung des "black and tan"-Faktors g^t in die letzte Formel: EEAa^wGg^t und EEAa^wg^tg^t . Doch damit nicht genug: Für E lässt sich der Maskenfaktor e^m einsetzen. Wahrscheinlich darf dann sogar der Gegenspieler A doppelt auftreten, so dass wir, von den Heterozygoten einmal abgesehen, mit folgenden zusätzlichen reinerbigen Genotypen für Zweifarbigkeit rechnen können: e^me^mAAGG und me^mAAg^tg^t. Solche Überlegungen sind für Forschungen auf dem Gebiet der Rassengeschichte wichtig. Wie Räber von den Schweizer Hunderassen berichtet, traten gerade in den Anfangszeiten einer planmäßigen Zucht unerwartete "Fehlfarben" auf, die sich erklären lassen, wenn wir annehmen, dass in der phänotypisch zunächst grob einheitlichen Hundepopulation ursprünglich mehrere Genotypen, die sehr ähnliche Muster hervorrufen, gemischt waren.


Schlussfolgerungen für Farbenzucht bei Hunden

Da für die Grundfärbungen der Hunde ein sehr komplexer Erbgang vorliegt, in dem sehr viele Farbgene eine Rolle spielen, die sich noch dazu auf drei Allelreihen verteilen, und da außerdem hinter einem Erscheinungsbild die verschiedensten Genkonstellationen verborgen sein können, wurde in der Rassehundezucht von einer vermischten Farbenzucht weitgehend abgesehen. In manchen Rassen ist sie problemlos möglich, da die erlaubten Farbenschläge "gut zueinander passen". Bei genauerer Analyse bedeutet das, dass in diesen Rassen jeweils eine Allelreihe mit einem einzigen Gentyp konstant gehalten wurde. Deshalb vereinfacht sich der Erbgang der verbleibenden Genotypen ganz beträchtlich. Daraus folgt auch, dass die Beobachtung über die Vererbung von Hundefarben bei verschiedenen Rassen zu unterschiedlichen Ergebnissen führen können und insbesondere die größten Überraschungen zu erwarten sind, wenn Einkreuzungen aus fremden Rassen vorgenommen werden. Der erste Schritt bei einer Farbenzucht auf wissenschaftlicher Grundlage ist es daher zu ergründen, welche Allelreihe in der betreffenden Rasse nicht variiert (Abstufungen zwischen e, e^br, e^m, bzw. e^y, e^w zählen dabei meist nicht) vorhanden sind und enorm stören würden.
Viele Rassen sind zum Beispiel frei vom Dominantschwarzfaktor A: dazu gehören Deutsche Dogge, Dachshund, Boxer, Bullterrier, Boston Terrier, Scottish Terrier, Greyhound. Bei den Schnauzerrassen (Mittelschnauzer, Zwergschnauzer) variiert die Agutireihe mit A und a^w. Dafür bleibt jedoch der Ausdehnungsfaktor E konstant.
Innerhalb der Rassen Dachshund und Boxer wird eine Farbenzucht mit Ausschluss des schwarzen Farbenschlages betrieben. Das gelingt im Falle des Dachshundes durch Vermeidung der Faktoren A und g. Der Boxerrasse fehlen E und A (dasselbe dürfte für Bernhardiner gelten).


Aufspaltung bei gleichfarbigen Eltern

Aus den vereinfachten Vererbungsverhältnissen innerhalb isolierter Hunderassen (Schaucollie, Dachshund) wurden "Dominanzfolgen" für die Fellfarben aufgestellt. Danach galt schwarz dominant über alle Loh- und Gelbbraunfarben, und die Zobelfarbe erwies sich als dominant über "black and tan". Unter dieser Voraussetzung ließe sich schließen, dass bei schwarzen Elterntieren die beiden anderen Farben herausmendeln könnten, auch zweifarbige, aber keine schwarzen hervorgehen, und schwarzlohfarbige Eltern müssten immer rein weitervererben. Tatsächlich gilt das nur innerhalb gang bestimmter Rassen. Für manche andere Rassen lassen sich auch andere "Dominanzfolgen" aufstellen. Das gelingt jedoch nicht in jedem Fall, zum Beispiel nicht beim Englischen Setter (Winge 1946). Rassenübergreifend haben solche "Dominanzfolgen" überhaupt keinen Sinn, da wegen der Gültigkeit eines sehr komplexen Erbganges aus jeder Farbengruppe die beiden anderen herausfallen können. Das führt uns zur Problematik der Fehlfarben, die mitunter Erstaunen und eine gewisse Hilflosigkeit hervorrufen. Bei richtiger Einschätzung des Problems lässt sich aus der Kenntnis der gefallenen Fehlfarben eine geeignete züchterische Strategie zur Farbenreinzucht entwickeln, die das Ziel verfolgen muss, bestimmte Farbfaktoren zu eliminieren beziehungsweise stabilisierende Gene anzureichern. Dazu sollen einige Hinweise für die drei Farbmustergruppen folgen.






Abbildung 6 Mittelschnauzer aus einer Paarung des intensivschwarzen Genotyps EEAAgg mit dem „Peffer-undSalz“-farbenen Genotyp EEa^wa^wGG. Es resultiert der Genotyp EEAa^wGg, der im großen und ganzen schwarz aussieht, aber in charakteristischer Weise an bestimmten Körperstellen hellgeringelte Haare aufweist.
Der Hund links ist ein intensivschwarzer Schnauzer, der Hund rechts entstammt der F-1-Generation einer Paarung Schwarz x Pfeffersalz. Der graue Anflug ist deutlich sichtbar. Geringelte Haare treten vor allem am Hals, an den Flanken und an den Hinterkeulen auf. Schwarz bleibt ein breiter Aalstrich. Mit zunehmendem Alter treten immer mehr geringelte Haare auf. Foto H. Räber





Aufspaltung bei zweifarbigen Eltern

Nach den bisher allgemein verbreiteten Vorstellungen ist es am überraschendsten, wenn in dieser Gruppen Welpen mit anderer als zweifarbiger Grundfärbung geboren werden. Eine Herausmendelung des schwarzen Phänotyps lässt sich mühelos erklären, wenn der Rezessivschwarzfaktor g berücksichtigt wird. Folgendes Schema ist eine Erklärung für Befunde beim English Setter (Winge 1946) und dürfte theoretisch auch für Bullterrier zutreffen, obwohl im heutigen Zuchtgeschehen die Verpaarung von "black and tan"-Tieren wohl nicht vorkommt:

EEayaygtg	x	EEayaygtg	EEayaygg
"black and tan"		"black and tan"	schwarz

In Rassen mit dem Dominantschwarzfaktor A käme noch folgende Gleichung hinzu:

EEayaygtg	x	EEAaygtgt oder Ggt	EEAaygtg oder EEAayGg
"black and tan"		"schwarz mit Abzeichen"	schwarz

Außerdem kann in solchen Rassen auch die Lohfarbe auftreten:

EEAayGG	x	EEAayGG	EEayayGG
"schwarz mit Abzeichen"		"schwarz mit Abzeichen"	lohfarben

Die Aufspaltung von schwarz-loh zu gelb und "gelb mit Maske" interessiert im Zusammenhang mit der frühen Rassengeschichte des Grossen Schweizer Sennenhunde (Räber 1980). Die einfachste genetische Gleichung dafür ist:

Ee(m)ayaygtgt	x	Ee(m)ayaygtgt	e(m)e(m)ayaygtgt
"black and tan"		"black and tan"	gelb oder "gelb mit Maske"

wobei e^(m) für e oder e^m steht.
Es gibt aber noch weitere Möglichkeiten, die dasselbe hervorbringen, zum Beispiel:

ememAayGG	x	ememAayGG	ememayayGG
"schwarz mit Abzeichen"		"schwarz mit Abzeichen"	"gelb mit Maske"

(Für G kann g^t eintreten.)

Abbildung 8 Die Grundfärbung des Bernhardiner ist "gelb mit Maske" des Genotyps e^me^ma^ya^ygg. Durch zusätzliche Intensivierungsfaktoren wird das gelbbraune Pigment zu Rot verstärkt. Am typischen Gesamteindruck ist ausserdem das "Plattenscheckungs"-Muster wesentlich beteiligt.

Wenn wir jetzt die ursprünglich vorhandenen Aufspaltungsprobleme beim Bernhardiner mit denen beim Grossen Schweizer Sennenhund vergleichen und uns dabei in Erinnerung rufen, dass bei den Bernhardiner Hunden des berühmten Züchters Schumacher noch beide charakteristischen Farbmuster in einer Rassevereinigt waren, dann können wir uns fragen: "Wie lassen sich die beiden Grundfärbungen 'gelb mit Maske' und 'schwarz mit Abzeichen' in der Farbenreinzucht festigen?" Es zeigt sich, dass getrennte Wege eingeschlagen werden müssen, indem beim Bernhardiner e^m als stabilisierendes Gen rein gezüchtet werden sollte bei gleichzeitiger Eliminierung von E, dagegen beim Grossen Schweizer Sennenhundgerade der Typ EEa^ya^yg^tg^t anzustreben ist. Eventuell gibt es auch den Genotyp e^me^mAAGG oder g^tg^t als Alternative für das Farbmuster "schwarz mit Abzeichen". Keinesfalls jedoch sollten, und das gilt für beide Rassen, phänotypisch gleiche Genotypen, die in der Ausdehnungsserie verschieden sind (z. B. EE oder e^me^m), zusammen vorkommen.


Aufspaltungen bei lohfarbenen und gelbbraunen Eltern

Ein "Schlüsselerlebnis" für die Farbvererbungslehre, das zu einer tiefgreifenden Verbesserung des Erkenntnisstandes führte (Little 1976, Burns und Fraser 1968), wurde durch einen Wurf schwarzer Welpen aus der Paarung Golden Retriever x zobelfarbener Collie hervorgerufen. Das Experiment lässt sich mit Hilfe der Erbformeln folgendermaßen erklären:

eeAAgg	x	EEayayGG	EeAayGg
Golden Retriever		zobelfarbener Collie	schwarz

Eine von Räber (1980) berichtete Herausspaltung von Schwarz beim Bernhardiner hat wahrscheinlich einen anderen genetischen Hintergrund:

ememayaygg	x	EemayayGg	Eemayaygg
"gelb mit Maske"		"gelb mit Maske"	schwarz

In einem solchen Falle könnte versucht werden, den Faktor E aus dem Genpool der Rasse zu eliminieren, indem möglichst große und dunkle Gesichtsmasken bevorzugt und außerdem Farbmuster mit irgendwelchen Anzeichen heller Wildfarbigkeitsmerkmale bei der Zuchtwahl vermieden werden.
Aufspaltung zu "black and tan" bietet bei den Loh- und Gelbbraunfarben keine Überraschung und erfolgt zum Beispiel nach folgenden Schemata:

EEayayGgt	x	EEayayGgt	EEayaygtgt
zobelfarbige Collie mit etwas Schwarzpigmentierung der Rückenbehaarung: rote oder wildfarbige (mit aw) Dachshunde mit Aalstrich auf dem Rücken			"black and tan"

Weitere Möglichkeiten sind:

eeAAgtgt	x	EEayayGgt	EeAaygtgt und EeAaygtgt
gelb		lohfarben mit dunklerem Rücken	"schwarz mit Abzeichen"
eeAAGG	x	EEayayGG	EeAayGG
gelb		lohfarben	"schwarz mit Abzeichen"

Abbildung 9 Ausser der typischen "black and tan"-Färbung, die mesit durch den Genotyp EEa^y a^yg^ty<^thervorgerufen wird, zeigt dieser Entlebucher Sennenhund das typische Muster der "irischen Scheckung" mit weisser Blesse, weissem Brustfleck, weissen Pfoten und weisser Schwanzspitze.






Aufspaltung bei schwarzen Eltern

Die Aufspaltung von Schwarz in alle möglichen Farben ist nie bestritten worden. Sie erfolgt jedoch nicht nach einem einheitlichen Schema, wie die anschließenden Beispiele zeigen:

Eeayaygg	x	Eeayaygg	eeayaygg
schwarze Deutsche Doggen			gelb
EeAAgg	x	EeAAgg	eeAAgg
schwarze Retriever			Golden Retriever
EEAawGg	x	EEAawGg	EEawawGG
schwarze Mittelschnauzer (Zwergschnauzer)			wildfarbig (Pfeffer und Salz)
EEAAgtgt	x	EEAaygtg	EEAaygtgt
schwarz		schwarz	"schwarz mit Abzeichen"
EEAawGg	x	EEAawGg	EEAawGG
schwarze Mittelschnauzer (Zwergschnauzer)			"schwarz mit Abzeichen"

Abschließende Bemerkungen

Die vorangehenden Darlegungen sollten klarmachen, dass die Vererbung der Grundfärbungen beim Hund einem durchschaubaren, aber sehr komplizierten Schema folgt, obwohl nur drei grobe Typen an Grundfärbungen im Erscheinungsbild auftreten, nämlich "schwarz", Farben der "grau-gelb-braun-Gruppe" und "schwarz mit Abzeichen". Durch das Zusammenwirken vieler Farbgene (siehe Tabelle 1) und das Prinzip der dreifachen Steuerung kann eine Grundfärbung auf verschiedene Weise genetisch erreicht werden. Darauf beruhen zum Teil die vielen Nuancen, in denen ein gleich benannter Farbenschlag auftreten kann und mit denen sich die züchterische Feinarbeit befasst.
Solange innerhalb eines Farbenschlages einer Rasse verschiedene phänotypisch ähnliche Genotypen zusammen vorkommen, wird im allgemeinen auch andersfarbige Nachkommenschaft erzeugt werden. Bei einer extrem freien Farbenzucht, das heißt wenn alle bekannten Farbgene in einem Genpool zusammenträfen, würde der Züchter rasch die Kontrolle über die genetischen Vorgänge seiner Zuchtvorhaben verlieren, falls er je eine Übersicht besessen hätte. Eine gezielte Farbenzucht ist aber durchaus möglich, wenn das Problem vereinfacht wird, indem innerhalb einer Rasse jeweils mindestens eine Farbfaktorenreihe konstant gehalten wird. Auf diese Weise lassen sich reine Färbungstypen erzielen und einfach Regeln für die Farbenvererbung aufstellen, die dann zunächst einmal nur für die betreffende Rasse gelten.
In den Einzelausführungen zur Vererbung spezieller Farbmuster wurde das Erscheinungsbild eines Genotyps mit knappen Bezeichnungen wie zum Beispiel "schwarz mit Abzeichen" angegeben. Um einer möglichen Kritik vorzubeugen, muss dazu erwähnt werden, dass in Einzelfällen die Festlegung eines Phänotyps sehr schwierig ist, da er sich vom Welpenalter über die Jugendstadien bis ins Alter stark verändern kann. Das trifft in ganz besonderem Masse für die der Wildfärbung nahestehenden Genotypen zu, die den Dominantschwarzfaktor A enthalten. Ch. Schleifenbaum (1976) berichtet von einem phänotypischen Wandel einzelner Wolf x Pudel-Mischlinge, der von Schwarz über "black and tan"; zu wildfarben führte. Von der Züchterin Frau Butenhoff wurde mir berichtet, dass ein Neufundländer des Herrn Dr. Scholze mehrmals während seines Lebens sein Aussehen wechselte. Das Tier wurde ebenfalls schwarz geboren und zeigte später gelbe Abzeichen.
Eingangs wurde die Überzeugung ausgesprochen, dass die genetischen Grundlagen der Farbvererbung bei Hunden in ähnlicher Weise auch für andere Säugetiere gelten würden. Nachgewiesen wurde das bisher für das Hauskaninchen, wobei zu bemerken ist, dass die Wildfärbungen als Muster beim Wolf und beim europäischen Kaninchen viele Grundzüge gemeinsam hat. Für andere Tierarten steht die Zuordnung entsprechender (homologer) Gene für das Gesamtschema noch aus. Diese Aufgabe bereitet zum Beispiel im Falle der Hauskatze, die mit den Hunden näher verwandt ist als das Kaninchen, aber eine stärker verschiedene Wildfärbung besitzt, noch Schwierigkeiten.


Literatur

Briggs, L. C.; Caliss, N. (1942): Coat color inheritance in Bull Terriers. - J. Heredity, 33, 222-228
Burns, M.; Fraser, M. N. (1968): Die Vererbung des Hundes - Grundlagen einer erfolgreichen Hundezucht. - Reutlingen
Fox (1974): Taxonomy and genetics. In: S. H. Weisbroth et al.: The biology of the laboratory rabbit, 1-22. - New York, San Francisco, London
Fox (1975): The rabbit. In: Handbook of genetics (Hrsg. R. C. King). Bd. 4, 309-328. - New York
Herre, W. (1971): Über Schakale, Pudel und Puschas. - Die Kleintierpraxis 16, 150-156
Herre, W. (1971): Puwos und Puschas - interessante Kieler Pudelkreuzungen mit Wildhunden. - In Schneider-Leyer: Pudel, 32-37, Stuttgart
Iljin, N. A. (1931): Über die Vererbung der Färbung beim Dobermann-Pinscher. - Züchter 3, 370-376
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