Sonderdruck aus Zeitschrift für Tierzüchtung und Züchtungsbiologie

Bd. 100 (1983), H. 4, S. 252-265

Verlag Paul Parey - Hamburg 1 - Spitalerstrasse 12

Rechte, auch die der Übersetzung, des Nachdrucks, der photomechanischen Wiedergabe und der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen, vorbehalten, © Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin

Institut für Geophysik der Technischen Universität Clausthal-Zellerfeld

Revision des Erbfaktorenschemas der aus Loh und Schwarz zusammengesetzten Grundfärbung bei Hunden sowie Aufdeckung paralleler Verhältnisse bei Kaninchen

Von H. Pape

Eingang des Ms. 1.2.1982

Einleitung

Wenn man die ungeheure Vielfalt der Fellfärbung bei Hunden bedenkt, so sind durch die Arbeiten zahlreicher Forscher beachtliche Fortschritte erzielt worden in dem Bestreben, die zugrunde liegenden genetischen Verhältnisse in eine Ordnung zu bringen und aufzuklären. Es wurde eine ganze Zahl von Erbfaktoren aufgestellt, die allgemein anerkannt sind und mit denen sich jedes Erscheinungsbild erklären lässt. Vor allem stehen die registrierten Vererbungsgänge, abgesehen von einzelnen Unklarheiten, in guter Übereinstimmung mit den geltenden theoretischen Vorstellungen. Diese wurden zusammenfassend dargestellt von LITTLE (1976) und BURNS und FRASER (1966).

Grundsätzlich besitzt jede Fellfärbung eine Grundfärbung aus Loh- und Schwarzkomponenten, die all den Veränderungen unterworfen sein kann, die durch die Faktoren der Albino-Serie, der Scheckung, Farbverdünnung, Silberung usw. hervorgerufen werden. Als die wichtigsten Grundfärbungen haben zu gelten: wildfarbig, einfarbig schwarz, einfarbig loh, zweifarbig (schwarz-loh oder schwarz-wildfarbig) und Sattelzeichnung bei loh- oder wildfarbigen Tieren. Außerdem gehört eine schwarze Maske, wenn diese nicht auf Scheckungs- oder Albinismus-Faktoren zurückzuführen ist, untrennbar zur Grundfärbung dazu, und wahrscheinlich gilt dasselbe für die Stromung.

Die genetische Erklärung der Grundfärbung, insbesondere der Wildfärbung, bereitet seit jeher die größten Schwierigkeiten. Das liegt vor allem daran, dass es für die Wirkung eines Faktors an einer einzelnen Stelle nur zwei Möglichkeiten gibt, nämlich Bildung von Loh oder Schwarz die keine unabhängigen Farbstoffe, sondern nur zwei Oxidationsstufen eines Pigmentes darstellen. Es bleibt bei dieser einzigen dualen Entscheidung, auch wenn mehrere Faktoren mitwirken. Dadurch, dass immer wenigstens zwei Faktoren als Gegenspieler auftreten, kommen Regelsysteme zustande, die komplizierte zweifarbige Muster bewirken können. So entstehen verschieden geringelte Einzelhaare im Kleinen und das gesamte Fellmuster im Grossen. Das beste Beispiel hierfür liefert die Wildfarbe. Als Grenzfälle werden andererseits aber auch so einfache "Muster" wie einfarbig schwarz oder einfarbig loh gebildet.

Aus der Analyse der vorhandenen Zeichnungsmuster und ihrer Erbgänge kristallisierten sich bisher 10 Erbfaktoren heraus, über deren Existenz allgemeine Übereinstimmung herrscht. Zugrunde liegen die Arbeiten von LITTLE (1914, 1976), WRIGHT (1918), ILJIN (1931a, 1931b, 1932, 1934, 1941), WILLIS (mdl. Mitt. zitiert in BURNS und FRASER 1966) sowie Pfaffenberger und Ginsburg (Mitt. zitiert in Little 176). Die Farbfaktoren müssen ein System bilden, das ihre Dominanzverhältnisse innerhalb der Allelreihen sowie die Epistasiebeziehungen zwischen nichtallelen Faktoren beinhaltet. Vor allem ist die richtige Zuordnung zu Allelreihen wichtig.

Das Dilemma liegt nun darin, dass immer dann, wenn eine Theorie zu einem schlüssigen System gelangt war, mit dem alle bisherigen Erfahrungen erklärt werden konnten, neue Beobachtungen zu Widersprüchen führten. Das Schema ist meist folgendes: Es tritt ein bekanntes Farbmuster bei Welpen andersfarbiger Eltern auf, wobei der verantwortliche Faktor nach den bisherigen Vorstellungen epistatisch oder dominant über die übrigen in den Eltern vorhandenen Farbfaktoren sein sollte. Zu solchen Beispielen, die von BURNS und FRASER (1966) in bezug auf das gebräuchlichste System von LITTLE (1976) diskutiert werden, fand ich gleich zwei weitere bei RÄBER (1980), der bemerkenswerte Erbgänge der Farbvererbung aus der Rassenentwicklung der Großer Schweizer Sennenhunde und Bernhardiner anführt. Inzwischen sind die Vorstellungen über die Vererbung der Grundfarben und die gegenseitige Beeinflussung der zugehörigen Faktoren sehr in Fluss geraten. Bei vielen Wechselbeziehungen zwischen den Faktoren herrscht Unsicherheit darüber, ob in bestimmten Fällen der Einfluss des einen oder des anderen Faktors überwiegt. Selbst das Dominanzverhalten innerhalb von Allelreihen, das als ziemlich gesichert galt, wird in dem Moment fraglich, wo die Zugehörigkeit von Faktoren zu derselben Serie in Zweifel gezogen wird. Aus all den genannten Gründen heraus wurde der Versuch unternommen, das bestehende Faktorenschema zu revidieren. Es kam dabei wesentlich darauf an, zusammengehörige Farbverteilungsmuster und Gesamtheiten der physiologischen Wirkungen zu erkennen. Wesentliche Denkanstösse lieferten die Informationen, die aus SCHLEIFENBAUM (1976a, b) über die Aufspaltung der Grundfarben in der F2-Generation von Wolf x Pudel-Kreuzungen zu entnehmen waren. Vor allem aber lieferten eigene Experimente über die Vererbung von Farbmustern bei Kaninchen Methoden dafür, wie sich entsprechende Beobachtungen bei Hundefarben interpretieren lassen.

Die Hauptfaktoren der Grundfärbung beim Hund

Für die Farbfaktoren bei Hunden haben sich die folgenden angegebenen Buchstabensymbole eingebürgert, wie sie von LITTLE (1976) angegeben werden. In den Fällen, wo eine Umstellung von Faktoren in eine andere Allelreihe nötig erschien, wurde das Symbol aus LITTLE zunächst in Klammern gesetzt. LITTLE unterscheidet zwei Serien, von denen er die erste "Ausdehnungsserie" in bezug auf das schwarze Pigment nennt. Dafür gibt er die Dominanzverhältnisse entsprechend der nachstehenden Tabelle an, in der jeder Faktor dominant über die darunterstehenden ist.

Em	Schwarzmaskenfaktor
E	Schwarzausdehnungsfaktor
ebr	Faktor für die Streifung (bei "gestromten" Hunden)
e<	Faktor, der statt schwarz Lohfärbung erzeugt

Von diesen Faktoren ist lediglich der Streifungsfaktor noch etwas fraglich; so vermutet L. F. WHITNEY (1948), dass die Streifung auf einem unabhängigen dominanten Gen beruht, dessen Wirkung jedoch nicht ohne weiteres bei einfarbig schwarzen Hunden wahrgenommen wird.

Alle übrigen Gene wurden in ILJINS ursprünglicher Wildfarbigkeits- oder Agutiserie untergebracht:

A	Dominantschwarzfaktor
aw	Wildfarbigkeitsfaktor
ay	Faktor für Lohfärbung (zobelfarben)
as	Faktor für schwarze Sattelzeichnung
(at)	Zweifarbigkeitsfaktor (schwarz mit Lohabzeichen)

Diese Reihe wird am unteren Ende durch einen Faktor für einfarbig schwarz ergänzt. Dies wurde notwendig aufgrund von Untersuchungen, die von WILLIS, PFAFFENBERGER und GINSBURG (oben zitiert) an Deutschen Schaeferhunden durchgeführt wurden.

(a^b) = Rezessivschwarzfaktor

In dieser Serie liegen noch Widersprüche begründet, für die es eine Notlösung gibt, wenn zu mehreren Farbmustern je ein rezessives und ein dominantes Gen angenommen werden, z. B. außer a^t zusätzlich A^t (ILJIN 1931a,1931b). Ein anderer Weg wird von PALAMOUR (1959), L. F. WHITNEY (1948) und WINGE (1946) beschritten, die zur Erklärung der Zweifarbigkeit ein unabhängiges Gen annehmen. Sogar der Gedanke einer dritten Allelreihe, die den Zweifarbigkeitsfaktor enthält, fand in den entsprechenden Theorien Eingang.

Auch der hier vorgestellte Ansatz sieht eine Zweifarbigkeitsserie vor. Ihre Faktoren sollen das Buchstabensymbol G bzw. g tragen, da weitgehende Parallelen zu einer entsprechenden Allelreihe aufgezeigt werden können, die von NACHTSHEIM und STENGEL (1977) für die Farbvererbung beim Kaninchen benutzt wird. Leider ist der Buchstabe G bei LITTLE (1976) bereits für ein Gen, das die im Alter zunehmende Graufärbung (z. B. bei Kerry Blue Terriern) bewirkt, vergeben. Der Vergleich zwischen Hunde- und Kaninchenfarbvererbung wird sich jedoch verständlicher durchführen lassen, wenn hier G im Sinne der Zweifarbigkeitsserie gebraucht wird.

Als Hauptdominanzfaktor in der Zweifarbigkeits-Allelreihe wird G eingeführt. Er konnte von früheren Autoren deswegen nicht gefunden werden, da bei den bisherigen Denkmodellen die Faktoren A, a^w und a^y immer die Qualitäten von G mit enthielten. Fortan wird der reinen Agutiserie im wesentlichen eine Wirkung auf das Ausmaß der Schwarzringelung der Haare zugeschrieben, indem a^w den Normalfall mit ausgeprägtem Wechsel zwischen lohfarbenen und schwarzen Zonen darstellt, während sich bei A die schwarzen Ringe bis zur Berührung ausbreiten; dagegen treten diese in dem anderen Extremfall von a^y kaum mehr in Erscheinung. Als Agutiserie bleibt demnach nur folgender Rest übrig:

A	Ausdehnung der schwarzen Haarringe
aw	schwarz-gelbe Haarringelung wie bei der Wildfarbe
ay	Reduzierung der schwarzen Haarringe

In der Zweifarbigkeitsserie schließen sich an G die bereits bekannten Faktoren g^s = (a^s), g^t = (a^t) und g = (a^b) an, deren Wirkung eine lineare Abstufung zeigen. Bei g^s treten gegenüber G dunkle Bezirke auf, von denen der Rückensattel am auffälligsten ist. Diese Entwicklung ist bei g^t so weit fortgeschritten, dass nur noch die sogenannten Lohabzeichen als helle Bereiche übrig geblieben sind und sich gegenüber einer schwarzen Umgebung abheben. Die Fähigkeit zur Bildung des lohfarbenen Zeichnungsmusters ist sicherlich bereits in G mit enthalten, da dieser Faktor als derjenige mit dem vollständigsten genetischen Informationsinhalt innerhalb dieser Allelreihe angesehen wird. Die Beobachtung lehrt, dass tatsächlich bei wildfarbenen Tieren ein entsprechendes sehr helles Muster zu erkennen ist. Am Ende der Allelreihe steht g, bei dem kein helles Zeichnungsmuster mehr auftritt. Die Zweifarbigkeitsserie lautet demnach:

G	Faktor für Zeichnungsmuster der Wildfarbe
gs	Faktor für Zeichnungsmuster der Wildfarbe mit schwarzer Sattelzeichnung
gt	Zweifarbigkeitsfaktor
g	Rezessivschwarzfaktor

Wir haben also die alte Agutiserie in zwei Allelreihen aufgeteilt, die nun jede für sich mit einer physiologischen Hauptwirkung verknüpft werden kann, die sich innerhalb ihrer Reihe quantitativ monoton verändert.

Die Rolle der Faktoren der Ausdehungsserie wurde von LITTLE (1976) so dargestellt, dass diese entscheiden, in welchem Masse der schwarze Farbstoff überhaupt gebildet werden kann. Der normal in der Wildform vorkommende Faktor ist E, der die Schwarzausfärbung zulässt, während bei doppeltem Vorkommen von rezessivem e grob gesagt kein schwarzes Pigment entwickelt wird. Die Einzelheiten müssen später noch genauer diskutiert werden, insbesondere ob die Wirkung von e durch A aufgehoben wird oder nicht.

Das unregelmässige Streifungsmuster der Stromung wird e^brzugeschrieben. Es tritt auf allen lohfarbenen Fellpartien bereits dann auf, wenn e^br einfach vorhanden ist, z. B. auch bei einem lohfarbenen Tier mit dem Genotyp Ee^bra^ya^y. Wenn e^brals Faktor der Ausdehnungsserie aufgefasst wird, sollte man sich ganz abgesehen von seiner besonderen Funktion der Streifenbildung hauptsächlich danach fragen, wie seine grundsätzliche Wirkung im Sinne der möglichen Schwarzausdehnung ist. Eine teilweise Lösung gibt uns LITTLE (1976), indem er schwarze Hunde mit der Erbformel e^breA^sa^y erzeugte. Also wirkt e^brin Gegenwart von A ebenso wie E. Möglicherweise ist jedoch für die Schwarzausfärbung gar kein Ausdehnungsfaktor mehr nötig, wenn A vorhanden ist. Ohne A bewirkt e^br abgesehen vom dunkler Streifungsmuster vermutlich ebenso wie e eine Lohfärbung.

Der am schwierigsten zu verstehende Faktor in der Ausdehnungsreihe ist der Schwarzmaskenfaktor E^m, der ebenso wie ebr bei Anwesenheit von A die Ausdehnung von Schwarz gestattet. Ebenso wie e^brerzeugt er über die Wirkung von E hinausgehend ein dunkles Zeichnungsmuster. Es genügt dazu das einzelne Gen. Im Gegensatz zu e^br ist dieses Muster nicht unregelmäßig; doch die wohldefinierte Form der Maskenbildung scheint nicht im genetischen Code des Maskenfaktors selbst festgelegt zu sein, sondern auf anderweitig bestimmten Verhältnissen zu beruhen. Darauf soll später noch genauer eingegangen werden. An dieser Stelle genügt die Feststellung, das durch e^br und E^m auf sonst lohfarbenen Fellbereichen dunkle Zeichnungsmuster erzeugt werden. E^m und e^br sind in ihren besonderen Qualitäten gegenseitig dominant, folglich hängt ihre Stellung innerhalb einer geschriebenen Dominanzreihe vom jeweiligen Gesichtspunkt ab. Viel wichtiger als die Vererbung der dunklen Zeichnungen ist jedoch die Erzeugung der Lohfarbe, wobei für E^m die gleichen Verhältnisse wie bei e und e^br zu gelten scheinen. Um die prinzipielle Ähnlichkeit der drei Faktoren herauszustellen, ziehen wir das Symbol e^m anstelle von E^m vor. Die Ausdehnungsserie erhielte dann folgende Form:

E
e^br, e^m
e

Die Hauptfaktoren der Grundfärbung beim Kaninchen

Um die Farbvererbung der Hunde und Kaninchen miteinander vergleichen zu können, müssen wir auch die Farbfaktoren des Kaninchens vorstellen, für die z. T. ganz andere Bezeichnungen gelten. Wir folgen dabei NACHTSHEIM und STENGEL (1977). Sie beschrieben zwei für die Grundfärbung verantwortliche Allelreihen, die der Ausdehnungs- und Zweifarbigkeitsserie entsprechen. Von der Allelreihe mit dem Symbol G, die in dieser Arbeit überhaupt erst von den Kaninchengenetik übernommen ist, war bereits die Rede. Darin entsprechen sich:

GHund	------------	GKaninchen
gtHund	------------	goKaninchen
gHund	------------	gKaninchen

Als zweite Allelreihe wurde eine Serie mit dem Symbol B aufgestellt, deren Hauptfunktion der Ausdehnungsserie entspricht. Nach NACHTSHEIM und STENGEL (1977) herrscht folgende Dominanzfolge:

Bee	Dunkeleisenschwarzfaktor
Be	Eisenschwarzfaktor
B	Schwarzausdehnungsfaktor
bj	Japanerfaktor
b	Thüringerfaktor
b	Faktor, der statt schwarz Lohfärbung erzeugt

Aus dem Verhalten der Faktoren ergeben sich ohne weiteres die Entsprechungen:

EHund	------------	BKaninchen
eHund	------------	bKaninchen

Als nächstes lässt sich der Faktor des Japanerkaninchens dem Streifungsfaktor zuordnen:

ebrHund

------------

BjKaninchen

Der entsprechende Faktor bewirkt beim Kaninchen in gleicher Weise

wie beim Hund bei hellgefärbten Tieren eine dunkle, unregelmäßige am Rumpf querverlaufende Streifung, wenn er den normalen Faktor für Schwarzausdehnung wenigstens einmal ersetzt. In bezug auf die Bereiche zwischen den dunkleren Streifen verhält sich b^j wie b, verhindert also als rezessives Gen die Schwarzfärbung, sodass dort lohfarbene oder weiße Streifen entstehen.

Bei der Färbung des Thüringerkaninchens handelt es sich ebenfalls um eine lohfarbene Grundfärbung mit dunkler Zeichnung. Sie ist regelmäßig und dehnt sich hauptsächlich im Kopfbereich und an den Extremitäten aus. Man kann darin eine Maskenfärbung erblicken und sie versuchsweise mit derjenigen des Hundes korrelieren. Die Übereinstimmung besteht auch darin, dass bereits der einfach vorhandene Faktor das dunkle Muster hervorrufen kann. Weil die helleren Gebiete vom Thüringerfaktor ebenso bestimmt werden wie vom Faktor b für einheitliche Lohfärbung, wurde von NACHTSHEIM gar kein Unterschied im Symbol gemacht. Der Deutlichkeit halber wollen wir jedoch b^th einführen.

emHund

------------

bthKaninchen

Schließlich stellt NACHTSHEIM noch die Faktore B^e und B^ee ans obere Ende der Allelserie. Sie bewirken in doppelter Ausführung Schwarzfärbung, die jedoch stellenweise eine Ringelung der Haare erkennen lässt. Bei Kreuzungen mit wildgrauen Kaninchen verhält sich der Faktor intermediär, wobei mit B^ee (dunkeleisengrau) ein dunkleres Fell entsteht als mit B^e (eisengrau). Wenn wir nach einem entsprechenden Faktor für B^ee und B^e beim Hund suchen, finden wir keinen in der Ausdehnungsserie. Dagegen lassen sich durchaus Parallelen zum A (dominant schwarz) der Agutiserie erblicken. In beiden Fällen haben sich die schwarzen Zonen geringelter Haare ausgedehnt. Im übrigen lassen sich auch wildfarbene Kaninchen feststellen, die hauptsächlich lohfarben gefärbt sind und nur noch eine reduzierte dunkle Haarringelung aufweisen. Auf alle Fälle muss mit einer Agutiserie (in bezug auf die Haarringelung) gerechnet werden, die allerdings zur genetischen Beschreibung der standardmäßig eingeführten Kaninchenrassen nur eine untergeordnete Bedeutung haben wird. Für Agutiserien soll der Buchstabe A reserviert werden, was allerdings schon wieder zur Kollision führt, da A von NACHTSHEIM für die Albinoserie der Kaninchen benutzt wird. Nach kritischer Betrachtung verbleibt für Kaninchen als gesicherter Teil eine ganz analoge Ausdehnungsserie wie für Hunde:

B
b^j, b^th
b

Die Agutiserie der Kaninchen würde dann wahrscheinlich B^ee und B^e aufnehmen, die in A^ee und A^e umzubenennen sind.

aeeHund	------------	aeeKaninchen AeKaninchen
awHund	------------	awKaninchen
ayHund	------------	ayKaninchen

Eine Übersicht über die drei Allelreihen bei Hund und Kaninchen wird durch Tab. 1 gegeben.

Tabelle 1. Erbfaktoren für die Grundfärbung von Hund und Kaninchen

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Hund			Kaninchen
Ausdehnungsserie
E	Schwarzausdehnungsfaktor		B
ebr	Streifungsfaktor	| Japanerfaktor	bj
em	Maskenfaktor	| Thüringerfaktor	bth
e	Lohfaktor		b
Agutiserie
A	Dominantschwarzfaktor	| Dunkeleisenschwarzfaktor | Eisenschwarzfaktor	Aee Ae
aw	wildfarbiger Haarringelungsfaktor		aw
ay	lohfarbiger Haarringelungsfaktor		ay
Zweifarbigkeitsserie
G	Faktor für Körperzeichnungsmuster der Wildfarbe		G
gs	Faktor für Körperzeichnungsmuster der Wildfarbe mit dunkler Sattelzeichnung	| | |
gt	Faktor für Zweifarbigkeit (schwarz mit Lohabzeichen)		go
g	Rezessivschwarzfaktor		g

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Zusammenwirken der Farbfaktoren bei der Ausbildung der phänotypischen Grundfärbungen

Nachdem die benötigten Farbfaktoren einschließlich Dominanzverhältnissen innerhalb der Allelreihen geklärt sind, besteht die verbleibende Aufgabe in der Aufdeckung der Epistasiebeziehungen, die sich annäherungsweise aus der Wirkungsweise der einzelnen Faktoren vermuten lassen. Die genauen Einzelheiten ergeben sich zum größten Teil aus Analysen der verfügbaren Zuchtexperimente. Dabei so vorgegangen werden, dass zunächst der normale Ausdehnungsfaktor E (bzw. B beim Kaninchen) festgehalten wird.

Nach RÄBER (1980) sollte die systematische Untersuchung der Fellfarbenvererbung grundsätzlich von der Wildfärbung ausgehen. Für sie nehmen wir an, dass die normalen, nicht mutierten Faktoren E, aw und G zusammentreffen.

EEawawGG	Wildfärbung beim Hund
BBawawGG	Wildfärbung beim Kaninchen

Ein Ersatz von a^w durch a^y bewirkt lediglich eine Reduzierung der schwarzen Haarringelung, sodass eine schlichtere Lohfärbung erscheint. Prinzipiell sollten dieselben Beziehungen zu anderen Faktoren gelten.
Als nächstes interessiert das Zustandekommen einer einheitlichen Schwarzfärbung. Die größte Pigmentintensität wird mit folgendem Genotyp verknüpft sein:

EEAAgg

intensiv schwarz

Von der Kaninchenvererbung wissen wir, dass aber schon folgende Kombinationen zur Schwarzfärbung ausreichen:

EEawawgg	Alaskakaninchen
BBAeAeGG	eisenschwarz

Die Epistasie von A^e über G ist jedoch nicht ganz vollständig, wie aus folgendem Phänotyp mit bekannter Erbformel hervorgeht:

BBAeawGG

eisengrau (verdunkelte Wildfarbe)

Nun wieder zu den Verhältnissen bei Hunden. Der Typ des Alaskakaninchens dürfte dem beschriebenen rezessiven schwarz beim Deutschen Schäferhund entsprechen.

EEawawgg

rezessiv schwarz

Außerdem ist bekannt, dass die Kreuzung intensiv schwarz x lohfarben immer schwarz ergibt:

EAayGg

schwarz

Außer +/- einheitlicher Hellfärbung (Loh- und Wildfarbe) und Schwarzfärbung lassen sich am natürlichen Objekt alle Übergänge beobachten von hell mit schwarz überlaufenem Rücken bis zu schwarz mit angedeuteter heller Haarringelung. Interessanterweise setzt sich sehr häufig das Zweifarbigkeitsmuster durch, das in seiner schönsten, klar begrenzten Form als "black and tan"; dem folgenden Genotyp zugeordnet wird:

EEayaygtgt

black and tan

Für die erwähnten Übergangsformen liefert die Theorie von Little allein mit der A-Reihe keine Erklärungsmöglichkeiten, da außer den in ihren Wirkungen festgelegten Genotypen keine weiteren mehr vorhanden sind. Dagegen ergibt eine Zweilocushypothese mit A- und G-Reihe die noch nicht diskutierten zusätzlichen Genotypen Aa^wGG, Aa^wGg^t und Aa^w g^tg^t. Wenn ähnliche Verhältnisse wie bei den Kaninchen vorliegen, sind dunklere Tiere mit hellen Zeichnungsmerkmalen zu erwarten, die also wie das "black and tan-Muster zweifarbig sind und nicht unbedingt von dem durch EEa^ya^yg^tg^t hervorgerufenen Typ unterschieden werden können. Selbstverständlich sind die Vererbungsmodi unterschiedlich.

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Die erwähnte Zweifarbigkeit trat bei den Kieler Pudel x Wolf-Kreuzungen in der 2. Nachzuchtgeneration auf, ohne dass bei den Ausgangswölfen und mit Sicherheit nicht bei der benutzten Pudellinie mit den g ^t-Faktor zu rechnen ist. Selbst wenn wir annehmen, dass der Wolfpartner diesen Faktor trägt, so ist es nach der Einlocushypothese möglich, dass die 2. Generation in die drei Phänotypen schwarz, wildfarbig, zweifarbig aufspaltet. Dasselbe gilt übrigens für die Beobachtungen von PARAMOURE (1959), nach denen aus schwarzen Zwergschnauzern sowohl pfeffer- und salzfarbene (die wildfarbigen entsprechen), als auch zweifarbige Welpen hervorgingen. Ein weiteres Beispiel führt BURNS in BURNS und FRASER (1966) an, in dem ein zweifarbiger Border Collie nach einem Rüden mit schwarzer Grundfärbung Welpen mit den Farben schwarz, zweifarbig und einheitlich lohfarben warf. In allen erwähnten Fällen liegen diskriminierende Paarungen zugrunde (Paarung Nr. 2 in Tab. 3, Paarungen Nr. 6, 7 sowie EEAa^y Gg x EEa^ya^yg^tg^t spaltet auf in 1 schwarz:2 zweifarbig:1 lohfarben). Die entsprechenden Paarungen nach der Einlocushypothese erzeugen jeweils zwei Phänotypen.

Nachdem gezeigt wurde, dass die Zweilocushypothese in bisherigen Problemfällen eine qualitative Erklärungsmöglichkeit bietet, sollen die zahlenmäßigen Aufspaltungsverhältnisse von kritischen Versuchspaarungen mit den Voraussagen nach beiden Hypothesen verglichen werden. Für Paarungen von Hunden unter sich muss auf das Material von LITTLE zurückgegriffen werden, das mit seiner Hypothese in hervorragendem Einklang steht, da er ja gerade hieraus die Stellung seiner Faktoren innerhalb der A-Reihe abgeleitet hat. In Tab. 2 wurden die Daten von LITTLE (1976, Tab. 5) für beide Hypothesen mit Hilfe desχ-Tests ausgewertet. Die nach den Vorstellungen der Zweilocushypothese zu erwartenden Phänotypen wurden explizit aufgeführt, um zu zeigen, dass ein wesentliches Problem bei derartigen Versuchen in der Zuordnung der Zuchtprodukte zu den durch die verschiedenen Hypothesen vergebenen Farbgruppen besteht. Obwohl die Daten in einer Form vorliegen, die auf die Einlocushypothese zugeschnitten ist, ließen sie sich ohne Schwierigkeiten für eine Zweifaktorenanalyse verwenden. Das die Tabelle auch unkritische Paarungen enthält, stimmen die Ergebnisse für beide Hypothesen vielfach überein. Sonst sind die Wahrscheinlichkeitswerte der Zweilocushypothese in der Gesamtbetrachtung besser. Besonders der Unterschied der Paarung Nr. 10 spricht mehr für die Zweilocushypothese.

Besonders wertvoll erwiesen sich die Informationen über die mehrfach erwähnten Kieler Pudel x Wolf- und Pudel x Schakal-Kreuzungen, das die entstandene Typenfülle zu eingehenden Untersuchungen und genauer Dokumentation anregte (SCHLEIFENBAUM 1976a, b; HERRE und RÖHRS 1973). In Tab. 3 wird eine Analyse des Materials mit wohldefinierten Farbfaktoren vorgestellt. Außerdem sind die klassischen Daten von ILJIN bezüglich der Moskauer Hund x Wolf-Kreuzungen ausgewertet. Stammmutter war eine schwarze Schäfermischlingshündin. Auch ILJIN machte zu seiner Tabelle (1941, Tab. 2) Angaben über Typenvariationen, die sich erst mit Hilfe der Zweilocushypothese verwerten lassen. So ist es möglich, rückwirkend den Genotypus der Ausgangshündin zweifelsfrei zu bestimmen. Um überhaupt eine Faktorenanalyse nach der Einlocushypothese durchführen zu können, mussten die beobachteten Phänotypen recht gewaltsam in die Gruppen +/- schwarz, +/- wildfarbig und "black and tan" aufgeteilt werden. Da sich ILJIN (1931a, b, 1932, 1941) mit unterschiedlichen Ausbildungen des Zweifarbigkeitsmusters ausführlich beschäftigt hatte, wird seine Vermutung stimmen, dass der von ihm ausgesonderte "black and tan"-Typ identisch ist mit dem, der auf EEaag^tg^t beruht. Für die Moskauer Versuche kann die Einlocustheorie überhaupt nur in einer Weise angewandt werden, dass der Ausgangswolf als Träger von a^t angenommen wird, was zumindest unwahrscheinlich ist.

Die in Tab. 3 dargelegte statistische Analyse ergab eine gute bis sehr gute Übereinstimmung der Aufspaltungsergebnisse mit der Zweilocushypothese. Abgesehen von den erwähnten übrigen Mängeln ergaben sich für die Annahme nur einer Allelreihe viel schlechtere Vereinbarkeit mit den Versuchsergebnissen.

2. Teil: Kombination mit anderen Faktoren der Ausdehnungsserie

Nach den Angaben von LITTLE (1976) scheinen sich die Faktoren e auf der einen Seite und e^br sowie e ^m auf der anderen Seite (jeweils in doppelter Anwesenheit) unterschiedlich gegenüber A zu verhalten. Durch ee soll in jedem Fall jegliche Bildung von schwarzem Pigment verhindert werden. Darauf beruht auch seine Unterscheidung von ee-Tieren (gelb ohne ein schwarzes Haar) vom Phänotypus mit Ea^ya^yG (zobelfarben mit Spuren von schwarz). Dagegen soll sich die Kombination e^me^m A bzw. e^bre^brA hinsichtlich der Ausdehnung von schwarz so verhalten, als ob E vorhanden wäre, wobei natürlich noch die spezifischen dunklen Zeichnungsmuster hinzukommen können.

Als neuer Aspekt ergibt sich aus dem vorgeschlagenen triallelen Erbgang die Frage nach der Wechselwirkung zwischen den rezessiven Faktoren der Ausdehnungsserie und dem G-Locus. An dieser Stelle ist wieder ein Seitenblick auf die Farbvererbung der Kaninchen angebracht; denn die Grundaussagen der Kaninchengenetik von Nachtsheim konzentrieren sich gerade auf die dortige B- und G-Reihe. All das, was im nun Anschließenden für Hunde noch ungewohnt ist, bildet die Basis aller züchterischen Überlegungen bei Kaninchen.

Der wichtigste Zusammenhang liegt nun darin, dass bei Abwesenheit von E (bzw. B) und A (A^e, A^ee die rezessiven Faktoren der Zweifarbigkeitsserie g^s, g^t und g überdeckt werden, so dass in jedem Falle helle Tiere entstehen, soweit wir von den spezifischen dunklen Zeichnungselementen der Faktoren ebr (b^j ) und e^m (b^th) absehen. Bei Kaninchen ist durchaus ein phänotypischer Unterschied zu erkenne, je nachdem, ob G vorhanden ist oder ob es sich um reine gg-Tiere handelt.

bbawawGG	Rotes Neuseeländer-Kaninchen (rot mit helleren Zeichnungselementen
bbwwawgg	Sachsengoldkaninchen (einheitlich rot)
bjbjawawG	Japaner Kaninchen (schwarz gelb gestreift mit weißen Zeichnungelementen
bjbjawawgg	Japaner Kaninchen (schwarz gelb gestreift)

In dieser Reihe fehlten bisher Angaben über den wechselseitigen Einfluss des Maskenfaktors e^m (b^th und des Wildfarbigkeitsfaktors G. Das Problem ist insofern besonders interessant, als beide Faktoren bestrebt sind, ein Zeichnungsmuster hervorzubringen, das sich mit entgegengesetztem Pigmentierungsunterschied von der Umgebung abhebt und im Gegensatz zur Stromung fasst genau dieselben Areale erfasst. Durch Züchtungsversuche mit Thüringer und Roten Neuseeländer Kaninchen fand ich eine vollkommene Epistasie von G über b^th. Bei den Experimenten waren folgende Typen beteiligt:

bthbthawawgg	x	bbawawGg
Thüringer Kaninchen rot mit dunkler Maske	rot mit hellen Abzeichen
Nachzuchtgeneration:
bthbawawgg	bthbawawGg
rot mit dunkler Maske	rot mit hellen Abzeichen

Wenn man die dargelegten Beziehungen zwischen Ausdehnungs- und Zweifarbigkeitsserie auf Hunde überträgt, lässt sich auch der Rest von bisher unerklärlichen Züchtungsergebnissen deuten. Dazu gehört die von RÄBER (1980) angegebene Aufspaltung von schwarz aus Bernhardinern (lohfarben mit Maske) sowie von lohfarben mit Maske aus Grossen Schweizer Sennenhunden (black and tan). Analoge Beispiele können aus Tab. 4

TABELLE 4 als PDF-Datei zum Herunterladen

entnommen werden, die eine Auswertung phänotypischer Paarungen innerhalb verschiedener Rassen darstellt. Es handelt sich dabei je nach Betrachtungsweise um den Hardy-Weinberg-Gleichgewichtstest oder um einen Test der hypothetischen Erbgänge. Wenn man die errechnete Gesamtwahrscheinlichkeit als Produkt der Wahrscheinlichkeiten der Einzelvoraussetzungen annimmt, kann der Vererbungsmodus als gesichert angenommen werden. Interessanterweise erscheint in den fünf untersuchten Rassen der "Dominantschwarzfaktor" A für den schwarzen Farbschlag keine Rolle zu spielen.

Für den Einfluss der G-Serie auf die sehr variable Intensität der Stromungs- und Maskenzeichnung liegen bereits Hinweise vor. So erwähnt LITTLE (1976) Befunde von PFAFFENBERGER und GINSBURG nach denen bei Deutschen Schäferhunden nachweislich der "Rezessivschwarzfaktor" g (a^b) die Entwicklung der dunklen Maske fördert. Die Häufigkeit eine fast schwarzen Stromung bei Boston und Scotch Terriern lässt sich mit der in Tab. 4 errechneten Frequenz von g in den betreffenden Rassen erklären, die das Auftreten von vielen e^bre^bra^ya^y gg-Tieren zur Folge hat.

Schlussbemerkungen

Dadurch, dass die bereits bekannten Farbfaktoren in ein trialleles Schema gebracht wurden, gelang es, alle bisher problematischen Vererbungsfälle bei Hunden zu lösen und generell die Aufspaltungsverhältnisse besser vorauszusagen. Außerdem lässt sich die Vielfalt der beobachteten Phänotypen mit der größeren Anzahl an Kombinationsmöglichkeiten von jeweils 6 Faktoren erklären. Auf diese Weise gelang auch die genetischen Analyse von Hund x Wolf- und Hund x Schakal-Kreuzungen.

Von allgemeinem biologischem Interesse ist die Feststellung einer weitergehenden Übereinstimmung der Farbvererbung nicht nur zwischen nah verwandten Arten wie Canis lupus (Hund?, Wolf) und Canis aureus (Schakal), sondern sogar zwischen Vertretern entfernt stehenden Gruppen wie der Caniden und Lagomorpha. Damit entfällt eines der Hauptgegenbeispiele, das KOSSWIG (1969) in der Kontroverse um sogenannte homologe Gene SEARLE (1968) entgegenhält. Es scheint sich vielmehr anzudeuten, dass die in der Säugetierklasse weitverbreitete graue Wildfarbe mit ihrer Haarbänderung und gewissen helleren und dunkleren Zeichnungsmustern ein allgemeines Erbe darstellt, das im wesentlichen auf drei homologen Allelreihen beruht. Als wesentliches Kriterium für die Homologie von Genen wird nicht mehr die gleiche Manifestation bei verschiedenen Arten (z. B. Erzeugung von "black and tan"; beim Hund und schwarzloh beim Kaninchen) angesehen, sondern die Stellung der Faktoren innerhalb einer möglichst umfangreichen, im gesamten Wirkgefüge bekannten Allelreihe.

Innerhalb der Gattung Canis sollte erst recht gelten, dass man die Wildfärbung und deren behandelte Abwandlungen auf homologe Gene zurückführen darf. Damit dürfte die Möglichkeit entfallen, die Frage der Abstammung des Hundes mit Hilfe der Farbvererbung lösen zu können.

Zusammenfassung

Mit dem weitgehend anerkannten diallelen Faktorenschema für die Grundfärbung bei Hunden von LITTLE (1976) lassen sich einige Erbgänge nicht erklären. Außerdem widersetzten sich bisher die Ergebnisse von Hund x Wolf- und Hund x Schakal-Kreuzungen (SCHLEIFENBAUM 1976a, b; ILJIN 1941) einer genetischen Analyse nach Erbfaktoren. Parallel zu den vorhandenen Informationen über die Farbvererbung bei Canis gingen die genetischen Verhältnisse bei Kaninchen in die Überlegungen ein. Als Grundlage diente die Darstellung von NACHTSHEIM und STENGEL (1977), die ebenfalls zwei Allelreihen aufgestellt haben. Durch eigene Zuchtexperimente ließen sich zusätzlich bestimmte Epistasiebeziehungen des Maskenfaktors von Thüringerkaninchen zu anderen Faktoren erklären.
Als Ergebnis von vergleichenden Betrachtungen der phänotypischen Auswirkungen der Einzelfaktoren in Kombination mit sämtlichen anderen ergab sich eine vollständige Parallelität bei den betrachteten Tierarten. Der Blick wurde bislang nur dadurch verstellt, dass die aufgestellten Allelreihen sowohl beim Hund als auch beim Kaninchen in verschiedener Weise heterogene Anteile enthalten, die in Wirklichkeit eine dritte Serie bilden. Nach Umgruppierung ergab sich ein gemeinsames trialleles Schema, das die Lösung für alle Erbgänge bezüglich der Grundfärbung beinhaltet.

Summary

Using the widely accepted theory of LITTLE (1976), which explains the basic colour of dogs with two series of allels, some paths of inheritance lead to confusion. Also, up to now the results of dog x wolf as well as dog x jackal matings (SCHLEIFENBAUM 1976a, b; ILJIN 1941) withstood genetic analysis of the basis of colour factors. On the other hand information about colour inheritance in rabbits is of interest. This is described by NACHTSHEIM and STENGEL (1977), whoe established two series of allels. Furthermore breeding experiments were undertaken for investigating the modes of epistasis between the mask factors of the Thueringer rabbit and other colour factors.
Investigations of effects of colour factors interacting with one another showed an astonishing parallelism between both animal genera. This couln't be seen before, because the two allele series in dogs and rabbits carried parts which in reality belong to a third serie. After new arrangement we got a triallel scheme fitting for dogs and rabbits as well, which is better for explaining all known paths of basic colour inheritance.

Résumé

En utilisant la théorielargement acceptée de LITTLE (1976), expliquant la couleur de base des chiens avec deux séries d´allèles, queques lignées donnent lieu á confusion. En outre, les résultats des croisements de chien x loup et chien x chacal (SCHLEIFENBAUM 1976a, b; ILJIN 1941) s´opposent jusqu´ á présent d´une analyse génétique des facteurs de couleur.
D´autre part, nous étions intéressés aux informations au sujet de l´hérédité de la couleur des lapins. Ce thème est fondamentalement décrit par NACHTSHEIM et STENGEL (1977), lesquels ont établis également deux séries d´allèles. En outre, nous entreprenions des expériences d´élevage pour distiguer les relations d´épistasie entre le facteur de masque des lapins Thüringer et d´autres facteurs de couleur.
Comme résultat des observations comparatives des effets phénotypiques des facteurs isolés en combinaison avec tout les autres, résultait un parallélisme complet chez les espèces animales observées. Ceci ne fut pas remarqué auaparavant du fait que les deux séries d´allèles contiennent, non seulement chez le chien mais aussi chez le lapin, der parts hétérogènes de différentes manière, formants en réalité und troisième série d´allèles. Après regroupement résultait und schéma triallèle comprenant la solution de toute hérédité relative à la couleur de base.

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